2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

81

Рис. Ультраструктура моноцита (по Ю.И.Афанасьеву и соавт). 1- схема, 2- электроннограмма х 10000, а-ядро, б – лизосомы

Функции моноцитов: 1. Участие в неспецифических защитных реакциях путем фагоцитоза. 2. Участие в специфических (иммунных) защитных реакциях: процессинг и презентация антигенов лимфоцитами, выработка медиаторов иммунных реакций (разрушение) чужеродных клеток. 3. Участие в противоопухолевой защите. 4. Регуляторная функция – синтез медиаторов (монокинов). 5. Участие в поддержании тканевого гомеостаза.

Лимфоциты. Являются основными клетками иммунной системы. Их количество в крови равно 20-30%. В крови лимфоциты находятся ограниченное время, после чего проникают в различные ткани и прежде всего заселяют ретикулярную ткань лимфоидных органов (селезенки, лимфоузлов, миндалин, аппендикса и др.), в которых являются основной клеточной популяцией. Из тканей лимфоциты вновь способны возвращаться в кровь. Этот процесс называется рециркуляцией лимфоцитов. Продолжительность жизни лимфоцитов может составлять от нескольких часов до нескольких лет, причем в крови преобладают долгоживущие лимфотицы (70-75%). По величине различают малые, средние и большие лимфоциты. Размеры их соответственно равны около 6,8,10 мкм. В крови преобладают малые лимфоциты (около 90%). Они имеют плотное округлое или бобовидное базофильное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. В цитоплазме содержится небольшое количество органелл общего назначения (рис.21): рибосом и полирибосом, митохондрий, встречаются элементы гладкой и гранулярной ЭПС, центриоли.

Малые лимфоциты являются дифференцированными клетками, закончившими развитие в центральных органах иммуногенеза (тимусе и красном костачном мозге). Они способны участвовать в иммунных реакциях организма только в результате специфических преобразований после первичного контакта с антигеном. Эти преобразования сводятся к реакции бласттрансформации и последующей специфической дифференцировке (следовательно, лимфоциты как бы дважды проходят дифференцировку).

82

Рис. . Ультраструктура лимфоцитов (по Ю.И.Афанасьеву и соавт.) 1- лимфоциты в сканирующем электронном микроскопе. х 3000. 2 – лимфоцит в трансмиссионном электронном микроскопе х 7000. а- ядро, б – митохондрия, в – эндоплазматическая сеть.

Средние лимфоциты встречаются в крови в 10% случаев. Похожи на малые лимфоциты, от которых отличаются несколько большими размерами и более светлым ядром и большим объемом цитоплазмы.

Большие лимфоциты в подавляющем большинстве являются бластными клетками и в норме в периферической крови не встречаются (исключение - NK – клетки), локализуются в органах иммунитета в зонах пролиферации. Характеризуются крупными размерами (до 18 мкм), светлым, с преобладанием эухроматина ядром, в котором видны крупные ядрышки, базофильной цитоплазмой с хорошо развитыми органеллами.

Различают: Т- лимфоциты (70% всех лимфоцитов крови), В - лимфоциты (10-20%) и «нулевые» лимфоциты (до 10%). T - лимфоциты по функции делятся на Т- киллеры, Т- хелперы индукторы, Т- супрессоры (цитотоксические) и Т-лимфоциты памяти.

Т-киллеры или Т- эффекторы, участвуют в реакциях клеточного иммунитета Они распознают чужеродные клетки (клетки трансплантата, раковые клетки. клетки, зараженные внутри клеточными паразитами и вирусами и т.д.), прикрепляются к ним или же на расстоянии выделяют белки перфорины, которые повреждают мембрану этих клеток и вызывают их гибель. По современным данным, эти клетки могут также запускать в клетках – мишенях программу апоптоза. Т- хелперы (индукторы стимулируют реакцию клеточного и гуморольного иммунитета. Т- супрессоры - считается, что эти клетки при активации их антигеном превращаются в Т-киллеры, т.е. Т-киллеры образуются только под индуктивным влиянием антигена.

Т-лимфоциты памяти являются долгоживущими лимфоцитами, сохраняющими информацию об антигене в реализующими иммунные реакции при повторном контакте с ним.

В - лимфоциты у птиц развиваются в бурсе Фабрициуса, а у человека и других млекопитающих – в красном костном мозге. В периферических органах иммунногенеза или в РВНСТ они после бласттрансформации преращаются в плазмоциты, которые вырабатывают антитела, инактивирующие антигены (т.е. участвуют в гуморальном иммунитете).

Лейкоцитарная формула. Гемограмма.

Лейкоцитарная формула – это процентное содержание всех видов лейкоцитов периферической крови. Они выглядят таким образом:

83

Примечание: цифрами дано процентное содержание лейкоцитов. Ю- юные нейтрофилы (метамиелоциты); П- палочкодерные, С- сигментоядерные нейтрофилы.

В клинике существуют такие понятия, как сдвиг лейкоцитарной формулы влево и вправо. Сдвиг влево – появление большого числа юных и палочкоядерных (в первую очередь нейтрофильных) лейкоцитов. Наблюдается при воспалении, когда из красного костного мозга для реализации воспалительной реакции экстренно выбрасываются недостаточно зрелые формы лейкоцитов. Сдвиг вправо – отсутствие молодых форм нейтрофилов. Имеет место при нарушении нейтрофилопоэза. При лейкозах отмечается так называемый «лейкемический провал», когда одновременно возрастает количество незрелых и зрелых форм лейкоцитов при отсутствии переходных форм. Увеличение эозинофилов (эозинофилия) отмечается при аллергических реакциях, глистных инвазиях и других паразитарных заболеваниях. Снижение их числа имеет место при острых инфекциях, лечении глюкокортикоидами и адренокортикотропином. Количество базофилов может быть увеличено (базофилия) при кожной базофильной гиперчувствительности, бронхиальной астме, а уменьшается при воспалительных процессах, после облучения, тиреотоксикозе и ряде заболеваний крови.

Гемограмма – это абсолютное содержание форменных элементов крови, кроме этого, в гемограмму входят такие показатели: содержание ретикулоцитов; скорость оседания эритроцитов (СОЭ); содержание гемоглобина; гематокрит; а также лейкоцитарная формула. Ниже приводятся данные гемограммы.

Лимфа. Лимфа представляет собой продукт интерстициальной (внутритканевой) жидкости. Образуется путем фильтрации плазмы из кровеносных капилляров и венул, чему способствует высокое гидростатическое давление в интерстициальном пространстве и различия в онкотическом давлении. Это обеспечивает поступление из плазмы крови в лимфу определенного количества белков, возвращаемых с лимфой обратно в кровь.

84

Рис. . Мазок лимфы (по И.В.Алмазову, Л.С.Сутулову): 1- эритроцит; 2- большой лимфоцит; 3- средний лимфоцит; 4- малый лимфоцит; 5- моноцит; 6- нейтрофильный гранулоцит.

Лимфа состоит из плазмы лимфы и форменных элементов (рис.22). Плазма лимфы похожа по составу на плазму крови. Форменные элементы составляют не более 1% объема лимфы, в процентном отношении это 95% лимфоцитов, 3% гранулоцитов, 1% моноцитов. Могут встречаться единичные эритроциты, благодаря чему, а также присутствию фибриногена и других факторов свертывания, лимфа коагулирует.

Функции лимфы: 1. Транспортная, метаболическая и трофическая функции – транспорт липидов, всосавшихся в кишечнике, пластического и энергетического материала. 2. Перераспределение жидкости в организме. 3. Участие в регуляции выработки антител, защитная функция. 4. Регуляторная функция: является каналом передачи иммунной информации, ферментов, гормонов и других регуляторных факторов. 5. Возращение белка из ткани в кровь и поддержание онкотического давления крови.

ЛЕКЦИЯ № 8. Кроветворение (гемопоэз)

Гемопоэзом называется процесс кроветворения (образования клеток крови), происходящие в кроветворной ткани. В эмбриональном периоде кроветворение последовательно происходит в нескольких развивающихся органах (в стенке желточного мешка, печени, тимусе, селезенке, лимфатических узлах и в красном костном мозге). У взрослого человека кроветворение происходит в костном мозге костей черепа, рёбер, грудины, повонков, костей таза, эпифизов длинных костей.

Эмбриональный гемопоэз. Кроветворение в стенке желточного мешка. У

человека начинается в конце 2-ой, начале 3-й недели эмбрионального развития. В течение 3-ей недели развития во внезародышевой мезодерме желточного мешка формируются скопления мезенхимных клеток – кровянные островки (рис. 23). Клетки по периферии каждого островка формируют эндотелии первичных кровеносных сосудов. В ходе мегалобластического эритропоэза клетки центральной части островка образуют первые клетки крови – первичные эритробласты (рис. 24) – крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональный Hb (гемоглобин). Лейкоцитов и тромбоцитов на этой стадии нет. На 12-ой неделе кроветворение в желточном мешке заканчивается.

\Рис. . Эмбриональный гемопоэз. 19-дневный эмбрион. В конце 3-ей недели кровяные островки присутствуют в стенке желточного мешка, а также во внезародышевой мезодерме ворсинок хориона и ноже тела. В дальнейшем (благодаря объединению сосудов эмбриона и внеэмбриональных сосудов) устанавливается связь зародыша с плацентой (из Sadler TW, 1990).

86

Рис.. Дифференцировка клеток кровяного островка. Кровяной островок – скопление недифференцированных мезенхимных клеток.

Кроветворение в печени. Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриональной жизни, а с 5-й недели она становится центральным органом кроветворения. Источником кроветворения в печени является стволовые клетки крови, из которых образуются бласты. Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом нейтрофильные и эозинофильные. Кроме гранулоцитов, в печени формируются – мегакариоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Кроветворение в тимусе. Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 7-8 неделе в него заселяются стволовые клетки крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Увеличивающееся число лимфоцитов тимуса дает начало Т- лимфоцитам.

Кроветворение в селезенке. Закладка селезенки происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз.

Кроветворение в лимфатических узлах. Первые закладки лимфатических узлов человека появляется на 7-9 неделе эмбрионального развития. В этот же период начинается проникновение в лимфатические узлы стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях дифференцируются эритоциты, гранулоциты и мегакариоциты. Однако формирование этих элементов быстро подавляется образованием лимфоцитов, составляющих основную часть лимфатических узлов. Заселение лимфатических узлов предшественниками Т- и - лимфоцитов начинается с 16-й недели, когда формируются посткапиллярные венулы, через стенку которых осуществляется процесс миграции клеток. Дифференцировка Т- и - лимфоцитов происходит в Т- и - зависимых зонах лимфатических узлов.

Кроветворение в костном мозге. Закладка костного мозга осуществляется на 2-м месяце эмбрионального развития. Первые гемопоэтические элементы появляются на 12-ц неделе развития; в это время основную массу их составляет эритробласты и предшественники гранулоцитов. Из стволовых кроветворных клеток (СКК) в костном мозге формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскуляторно (рис.) Таким образом, костный мозг становится центральным органом, осуществляющим универсальный гемопоэз. Он обеспечивает стволовыми кроветворными клетками тимус и другие гемопоэтические органы.

87

Рис.. Красный костный мозг. Основу составляет ретикулярные клетки с длинными отростками и ретикулярные волокна. В пространствах между ними распологаются островки гомепоэтических клеток. Костный мозг пронизан синусоидными капиллярами. К эндотелию капилляров примыкают макрофаги, образующие длинные отростки. В большом количестве присутствуют жировые клетки (из carneiro J, 1991).

Постэмбриальный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.

Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых веществ костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образование Т- и -лимфоцитов и иммуноцитов (плазмоцитов и др.)

Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии – клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические. В тимусе имеется сложная строма, представленная как соединительно-тканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества – тимозины оказывающие влияние на дифференцировку, из СКК Т-лимфоцитов. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое. В лимфатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки создают микроокуржение, необходимое для пролиферации и дифференцировки в специальных Т- и - зонах Т- и -лимфоцитов и плазмоцитов.

СКК является полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток.

ЛЕКЦИЯ № 9. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ-1

Соединительные ткани – это широко распространенные ткани мезенхимного генеза, обеспечивают поддержание целостности других тканей и органов, формируют строму многих органов, содержат кровеносные и лимфатические сосуды, участвуют в трофическом обеспечении всех тканей и органов, участвуют в поддержании гомеостаза внутренней среды организма и отличаются от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Состоят их клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества).

89

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Собственно соединительные ткани представляют собой вторую группу тканей, развивающихся из мезенхимы. Они построены из двух видов тканевых элементов: клеток и межклеточного вещества, которое находится в коллоидном состоянии и образовано волокнами и основным веществом.

Классификация собственно соединительных тканей:

А. Волокнистые: 1. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань: 1. Плотная волокнистая соединительная ткань:

а) оформленная: связки, сухожилия, фиброзные мембраны; б) неоформленная: сетчатый слой дермы.

Б. Соединительные ткани со специальными свойствами:

а) жировая; б) ретикулярная в) слизистая г) пигментная

Для волокнистых соединительных тканей характерна выраженность в межклеточном веществе волокнистого компонента. Как видно из приведенной таблицы, волокнистые ткани делятся на рыхлую и плотную соединительные ткани. У рыхлой соединительной ткани в межклеточном веществе преобладает основное вещество и меньше волокон. Кроме того, у этой ткани разнообразный клеточный состав. В плотных соединительных тканях в межклеточном веществе преобладает волокна, основного вещества мало, а клеточный состав однороден. В зависимости от характера расположения волокон плотные волокнистые соединительные ткани делятся на: оформленные и неоформленные. В оформленных соединительных тканях волокна в

90

межклеточном веществе лежат строго упорядочено, параллельно друг другу. Это связано с однонаправленностью физических нагрузок на ткань. В неоформленной соединительной ткани волокна идут в разных направлениях, потому, что эта ткань испытывает силовые нагрузки в разных направлениях. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная и слизистая) выполняют специализированные функции и в подавляющем большинстве случаев имеют ограниченное распространение в организме.

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВНСТ)

РВНСТ является самым распространенным видом соединительных тканей. Она сопровождает самые мелкие кровеносные сосуды, образуя строму паренхиматозных, входит в состав оболочек слоистых органов.

Функциями РВНСТ являются: 1. Защитная; 2.Оопорная; 3. Трофическая; 4. Регуляторная; 5. Гомеостатическая; 6. Формообразующая (участие в образовании формы органов); 7. Пластическая (участие в восполнении объёма разрушенной части органов и тканей, в том числе при воспалении, регенерации и других защитных реакциях).

Как и все ткани мезенхимного происхождения, РВНСТ состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный состав РВНСТ разнообразный и объединен в несколько дифферонов клеток (рис.30).

1.Дифферон фибробластов (стволовые клетки полустволовые клетки малодифференцированные фибробласты дифференцированные фибробласты – фиброциты; фиброкласты; миофибробласты).

2.Дифферон макрофагов (стволовая клетка крови… моноциты крови макрофаги РВНСТ).

2.Дифферон плазмоцитов ( - лимфоциты крови лимфоциты РВНСТ плазмобласты проблазмоциты плазмоциты).

3.Дифферон тканевых базофилов (стволовая клетка крови … тканевой базофил РВНСТ).

4.Дифферон липоцитов (малодифференцированные фибробласты липоциты).

5.Дифферон пигментоцитов (клетки – предшественницы - пигментоциты).

6.Адвентициальные клетки.

7.Перециты.

8.Лейкоциты.

Фибробласты (ФБ). В эмбриогенезе фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. В постнатальном онтогенезе источником их развития является стволовая клетка механоцитов соединительной ткани, которая находится в костном мозге и, поступая в соединительную ткань, превращается в более близкого предшественника – адвентициальную клетку. Фибробласты – наиболее многочисленная популяция клеток РВНСТ. Их функция - образование межклеточного вещества РВНСТ – волокон и компонентов основного вещества.

Фибрициты. При старении фибробласты превращаются в фиброциты – неактивные клетки веретиновидной формы с плотными гипербазофильным ядром, узким ободком бедной органеллами цитоплазмы и сниженным белковым синтезом.