2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

41

Рис. Схема различных уровней организации хромосом.

Петельный домен имеет диаметр до 300мм и соответствует одному или нескольким генам. Хромомер далее за счёт суперспирализации укорачивается, образуются конденсиророванные хромосомы, видимые только в митозе клетки.

Следующим уровнем организации хромосомы является нуклеомерная организация, или уровень хроматиновой фибрилл. В ней нуклеосомы обьеденяются в нуклеомеры, причём каждый нуклеомер состоит из 8-10 нуклеосом и имеет диаметр около 30 мм. Хромосомы образованы хроматиновами фибриллами (хроматиды) в интерфазе. В ходе последующей упаковки нуклеомер подвергается супер спирализации и превращается в хромомер, содержащий петельные домены

Способы репродукции клеток

Как известно, клетки возникают только в результате деления. Рост организма, увеличение числа клеток, их размножение происходит путём деления. Основными способами деления клеток в человеческом организме являются митоз и мейоз. Процессы, происходящие при этом протекают одинаково, но приводят к разным результатам. Разновидностями митоза является эндомитоз. Иногда как самостоятельный способ репродукции рассматривают амитоз, или прямое деление. Однако в последнее время большинство цитологов отрицают существование амитоза в эукариотических клетках.

Митотическое деление клеток (митоз) приводит к увеличению числа клеток, к росту организма. Таким способом обеспечивается обновление клеток при их износе, гибели. Известно, что клетки эпидермиса живут 10-30 дней, эритроцитыдо 4-5 мес. Нервные и мышечные клетки (волокна) живут в течение жизни человека.

Митоз (рис. 26, 27). Митотическое деление клеток обеспечивает равномерное распределение структур клетки, ядерного вещества-хроматина материнской клетки – между двумя дочерними. Длительность митоза от 30 мин до 3 ч. Митоз подразделяют на профразу, метафазу анафазу, телофазу.

Рис. Митоз растительной клетки (клеток корешка лука).

1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – метафаза; 4 – анафаза; 5 – телофаза.

метафазную пластинку или материнскую звезду.

Анафаза. Сестринские хроматиды, из которых состоят хромосомы, отделяются друг от друга и в области центромеры начинают расходиться к полюсам клетки со скоростью 1 мкм/мин. Анафаза обычно длится несколько минут. Разошедшиеся к полюсам сестринские хроматиды формируют дочерние звёзды.

Рис. Схематическое изображение фаз митоза.

Телофаза. Когда разделённые дочерные хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные трубочки исчезают. Вокруг каждой группы дочерных хроматид из мембранных пузырьков и агранулярной ЭПС образуется новая ядерная оболочка, а из имеющихся в цитоплазме субъединиц - поровые комплексы и ламина. Конденсированный хроматин начинает деспирализоваться, разрыхляться. Появляются ядрышки. Происходит распределение органелл между клетками. Затем, благодаря актиновым филаментам, в центре клетки по периметру образуется сократимое кольцо. Оно постепенно сжимается и образует борозду деления, которая углубляется и, в конце концов, разделяет материнскую клетку на две клетки. Это явление называется цитотомией.

Наряду с описанным нормальным митозом могут наблюдаться атипичные и патологические митозы. При них может иметь место неравномерное распределение генетического материала между дочерними клетками, т.е. - анэуплоидия. Могут наблюдаться также аномалии хромосом - хромосомные абберации, часто возникающие после рентгеновского облучения. Патологические митозы характерны для опухлевых клеток.

Эндомитоз – это вариант митоза, когда редупликация хромосом не заканчивается образованием двух клеток. Есть несколько вариантов эндомитоза, отражающих степень «продвинутости» митоза.

1. политения – явление при котором в результате редупликации ДНК происходит увеличение размеров хромосом во много раз. Имеет место у беспозвоночных животных.

43

2.полиплоидия – увеличение количества хромосом, обычно кратное двум. В полиплоидных клетках в последующем может происходить разделение (сегрегация) геномов. Такие клетки распадаются на несколько клеток с диплоидным набором хромосом.

3.Образование двуядерных и многоядерных клеток. Они возникают тогда, когда ядро делится, но цитотомия не происходит. Многоядерные клетки в последующем могут разделиться путём цитотомии с образованием одноядерных (вариант амитоза).

Эндомитоз в конечном счёте приводит к увеличению размеров клетки и её функциональных возможностей, поэтому его можно рассматривать как механизм приспособления или адаптации клетки к изменяющимся условиям внешней среды.

Амитоз, или прямое деление клетки, без изменений со стороны хромосомного аппарата. Он происходит путём простой перетяжки ядра и цитоплазмы без выявления хромосом и образования веретена деления.

Мейоз – это деление половых клеток, вариант митоза. При мейозе образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

Мейоз состоит из двух последовательных митотических делений: мейоз I и мейоз II. Мейоз I называют редукционным делением, т.к. в нём происходит редукция,

уменьшение хромосомного набора в два раза. Мейоз I имеет сложную профазу, состоящую из 5 периодов:

-лептотена – хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей;

-зиготена – в ней происходит конъюгация гомологичных хромосом;

-пахитена – в эту фазу хромосомы укорачиваются и утолщаются;

-диплонема – характеризуется расщепления хромосом на две половинки или хроматиды. В результате образуются тетрады, состоящие из четырёх хроматид;

-диакинез - хромосомы сильно укорачиваются в результате спирализации и отходят друг от друга.

Последующие фазы мейоза \ (метафаза, анафаза, телофаза) такие же, как в митозе, при этом к полюсам клетки отходят не дочерние хроматиды, а целые (гомологичные) хромосомы.

В мейозе II к полюсам отходят хроматиды, как в митозе. Подробнее о мейозеII в разделе «Эмбриология».

Ядерно-цитоплазматическое отношение как показатель функционального состояния клетки.

Отношение площади или объёма ядра к площади или объёму цитоплазмы называются ядерно-цитоплазматическим отношением (ЯЦО).

Ядерно-цитоплазматическое отношение показывает, в каком состоянии находится клетка. Если это отношение равно или больше 1, это значит, что в клетке большое ядро и мало цитоплазмы. Такое отношение могут иметь стволовые клетки, малые лимфациты, стареющие клетки. Эти клетки функционально неактивны, однако обладают способностью делиться, например, стволовые клетки. Наоборот, клетки, у которых ЯЦО меньше 1, имеют большой объем цитоплазмы и, следовательно, большое количество органелл. Они высокодифференцированы и способны активно функционировать.

Митотический цикл. Жизненный цикл клетки.

Митотический цикл – это время от одного до второго деления клетки. Его подразделяют на: собственно митоз и интерфазу. В свою очередь, интерфаза делится на три периода:

1.G1 – период. В нем активизируются обменные процессы, необходимые для синтеза ДНК, характеризуется ростом клеток, синтезом белка и РНК. Клетка восстанавливает нужный объем органелл и достигает обычных размеров, синтезируются также специальные белки-активаторы S-периода.

2.S-период – период синтеза, удвоение ДНК в ядре, хромосомы полностью реплицируются. Одновременно удваиваются центриоли.

44

3.G2-синтез и-РНК, р-РНК, белков тубулинов, из которых синтезируется веретено деления. Полностью созревают дочерние центриоли. Запасается энергия, затем

наступает М-период, или собственно митоз.

Жизненный цикл – это время от одного деления до второго или до смерти клетки. Есть три основных вида тканевых клеток, различающихся по жизненному циклу (рис. 28.)

Рис. Стадии клеточного цикла.

В клеточном цикле различают митоз – сравнительно короткую фазу М и более длительный период – интерфазу. Интерфаза складывается из фаз G1, S и G2. Клетки, выходящие из цикла, более не делятся и вступают в дифференцировку. Клетки в фазе G0 обычно не возвращаются в цикл.

1.Стволовые клетки. Эти клетки способны к постоянному делению митозом. За счет них поддерживается тканевой гомеостаз. Жизненный цикл таких клеток будет составлять время от одного деления до второго, т.е. совпадает с митотическим циклом. Несмотря на неограниченные способности к делению и дифференцировки, стволовые

клетки делятся очень редко и после завершения митоза пребывают в продленном G1 – периоде (иногда его называют G0 периодом). После деления стволовые клетки превращаются в полустволовые клетки, которые, наоборот, интенсивно делятся, восполняя клеточные потери.

2.Дифференцированные клетки.

а) необратимые постмитотические клетки. Такие клетки делятся митозом только в эмбриональном периоде, а затем после достижения популяцией необходимого объема полностью теряют способность к делению. Примером таких клеток являются нейроны, сердечные мышечные клетки.

б) обратимые постмитотические клетки. Эти клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояние G0, или покоя. При этом они имеют возможность двух путей своего развития: или возвратиться в митотический цикл и делиться, или необратимо дифференцироваться и приступить к функциям. Такие клетки являются резервом ткани.

45

ЛЕКЦИЯ № 4. Основы эмбриогенеза человека-1.

При разборе строения сперматозоида, прежде всего, отметить его реотаксис, т.е. способность двигаться против тока жидкости, который способствует тому, что через 1 , 5- 2 часа он попадает в ампулярную часть маточной трубы, где происходит оплодотворение.

46

Разобрать строение головки, шейки и хвостовой части сперматозоида. При этом отметить, что головка включает ядро с гаплоидным набором, хромосом, одна из которых является половой (Хили У), остальные - аутосомы, а также чехлик и акросому, которые являются производными аппарата Гольджи. Далее остановиться на хвостовом отделе сперматозоида - на связующей, главной и терминальной его частей. Обратить внимание на то, что бичеобразное движение сперматозоида обусловлено последовательным сокращение микротрубочек, из которых построены связующая и промежуточная части хвоста сперматозоида. Сокращение микротрубочек сперматозоида связано с тем, что они содержат белок динеин, который расщепляет АТФ и преобразует химическую энергию в механическую. Затем перейти к разбору строения яйцеклетки.

47

Первая стадия - Оплодотворение у человека внутренне, происходит в яйцеводе и слагается из З фаз:

а) дистантное взаимодействие; б) контактное взаимодействие;

в) вхождение сперматозоида в яйцеклетку, в результате чего образуется зигота -