2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ
.pdf
241
располагаются в корковом веществе почки. Они имеют короткий тонкий отдел нефрона. Юксталидуллярные нефроны расположены в основном в мозговом веществе, где проходят их длинные тонкие отделы. Кровь поступает в почку через почечную артерию, переходящую в междолевые артерии и далее в дуговые артерии. От дуговых артерий отходят междольковые артерии, дающие начало приносящим клубочковым артериолам. Приносящие артериолы по диаметру превосходят выносящие артериолы, вследствие чего в капиллярах клубочка давление крови свыше 50 мм рт.ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования — фильтрации. Вьиносящие артериолы распадаются на перитубулярную капиллярную сеть. В этих капиллярах давления крови относительно низкое, около 10-12 мм рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - реабсорции компонентов первичной мочи. Далее капиллярная сеть переходит в венулярное звено. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы имеют примерно одинаковый диаметр, поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков низкое. Вследствие особенностей кровообращения околомозговые нефроны
242
участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови в условиях сильного кровенаполнения почки. Эндокринная система почек участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почке, оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Юкстогломерунарный аппарат (ЮГА) секретирует в кровь активное вещество - ренин. В состав ЮГА входят юкстогломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярный клетки. Юкстогломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием, имеют овальную или полигональную форму, содержат в цитоплазме крупные секторные гранулы ренина. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечньтм тельцем. Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Простогландиновый аппарат образован нефроцитами петель нефронов, собирательных трубочек и интерстициальными клетками стромы. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней. К мочеотводящим путям_ относятся почечные чашки, лоханки, мочеточники. мочевой пузырь и мочеиспускательньтй канал.
Строение их стенок в общих чертах сходно. В них различают: 1. Слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки. 2. Поделизистую основу. 3. Мьшiечную оболочку. 4. Наружную оболочку. Наряду с этим в них различают ряд особенностей: 1. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно — трубчатые железы. 2. В передним отделе мочевого пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал ( сутствуют складки, т.к. этот участок лишен подслизистой основы. З. Мышечная оболочка стенке почечных чашечек и лоханок состоит из двух тонких слоев гладких мышечных клеток: внутреннего - продольного и наружного - циркулярного. В нижней части мочеточник и мочевого пузыря мышечная оболочка имеет три слоя: внутренний и наружный слои лр дольного направления и средний слой циркулярного. 4. Наружная оболочка мочеотвод щих путей представлена соединительнотканной адвентициальной оболочкой. На верхне задней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря наружная оболочка представлена листком брюшины.
243
ЛЕКЦИЯ № 32. Мужская половая система
Мужская половая система состоит из половых желез (яички), комплекса половых протоков (выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток, семявыбрасивающий проток), добавочных желёз (семенные гiузырьки, предстательныая железа, бульбоуретральные железы) и полового члена.
Яички, или семенники - мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки и мужской половой гормон - тестостерон. Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), становится
244
заметна у 4-недельного зародылiа в виде половых валиков - это утолщение целомического элителия на поверхности обеих первичных почек. Первичные половые клетки — гоноциты образуются из мезенхимы на З-ей неделе встенке желточного мешка и с кровью, переносятся в толщу половых валиков. Из эпителия половых валиков образуются поддерживающие эпителиоциты (сустеноциты), которые обеспечивают питание созревающих лоловых клеток. Из половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры - тяжи эпителия, в которых распологаются гоноциты .Одновременно из мезонефрального протока первичной почки, ТЯНуЩеГОСЯ ОТ её тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий, парамезонефра ный проток. Дифференциация индифференитной половой железы ПО ПОЛУ начинается у зародыша человека на б-й неделе эмбриогенеза. Среди факторов дифференцирОвки мужских гонад большую роль играет У-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации (ГПД). При развитии яичка по верхнему краю первичной почки фср мируется будущая соединительнотканная капсула семенника - белочная оболочка, котор отделяет половые шнуры от полового валика. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы, но часть этих шнуров превращаются в сеть семенника. В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохр няется в качестве поддерживающих клеток. Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы. Выносящие канальцы собираясь, переходят в канал придатка яичка, проксимальный отдел которого, многократно извиваяс образуют придаток семенника, тогда как его дистальной части становится семявыносящи протоком. Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется, сохраняет только верхний конец и нижний его конецы, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку, распологающуяся у взрослого мужчины в толще предстательной железы. Предстательная железа и семенные пузырки развиваеются как выросты мочеполового синуса. На 22-й неделе гоноциты превращаются в сперматогонии. Мужской половой гормон тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода. Первым на индифферентной стадии появляется гомон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этог момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.
Яички располагаются вне полости тела, в мошонке. Это обстоятельство важно для нор мального течения сперматогенеза, происходящего при температуре 34°С и ниже. Снаружи яичко покрыто соединительнотканной белочной оболочкой. Внутренний её слой - сосудистая оболочка богата кровеносными сосудами. Утолщение белочной оболочки, вдающееся с одной стороны в паренхиму яичка называется средостением или гайморовым телом. От гайморова тела внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки конической формы. Каждая долька содержит от одного до четырех извитых семенных канальцев. выстланных сперматогенным эпителием. В рыхлой соединительной ткани между семенными канальцами расположены интерстициальные клетки Лейдига. По мере приближения к средостению семенные канальцы продолжаются в прямые. Их стенка образована кубическим эпителием и базальной мембраной, окруженной тонкой соединительнотканной оболочкой. Прямые канальцы впадают в сеть яичка и образуют систему анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающихся в выносящие канальцы придатка. Эпителий, выстилающий сеть яичка представлен кубическими клетками. Некоторые клетки на апикальной поверхности имеют по одной ресничке, способствующей продвижению сперматозоидов. Под базальной мембраной эпителия располагается рхлая соединительная ткань, окружающая трубочки снаружи. Генеративная функция (сперматогенез) осуществляется в извитых семенныхканальцах, а эндокринная
245
(синтез мужских половыих гормонов) - в клетках Лейдига. Каждый извитой каналец с наружи покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой. Извитые семенных канальцы выстланы сперматогенным эпителием, содержащим клетки двух типов: гаметы с их предшественниками на различных стадиях дифференцировки (сперматогонии, сперматоциты первого порядка, сперматоциты второго порядка, сперматиды, сперматозои) и поддерживающие клетки Сертоли. Широкое основание клетки Сертоли находится н базальной мембране, а суженная апикальная часть достигает просвета канальца. Клетки Сертоли, секретируют андрогенсвязывающий белок, который играют важную роль для поддержания высокой концентрации тестостерона в сперматогенном эпителии. Кроме того, клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами (трофи ческая функция), поглощают продукты метаболизма,
246
фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов (резидуальные тельца) и дегенерирующие половые клетки, синтезируют жидкость для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах. Поддерживающие клетки в период полового созревания образуют специализированные межклеточные контакты, формирующие гематотестикулярный барьер. Гематотестикулярный барьер — это совокупность структур располагающихся между просветами капилляров и семенными канальцами.
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) прротекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножения, роста, созревания и формирования. На стадии размножения выделяют сперматогонии - молодые половые, клетки способные делению. В этой стадии часть сперматогоний делятся митозом. В стадии роста сперматогонии начинают расти в объеме. В результате в стадии роста образуются сперматоциты 1-го порядка. Стадия созревания состоит из двух делений мейоза. В первом делении созревания образуются два сперматоцита 2 —го порядка. Второе деление созревания происходит без интерфазы. Сперматоцит второго порядка делится на две сперматиды, которые имеют гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы). В стадии формирования в результате сложных преобразований клеток и биохимических процессов, сперматида превращается в жгутикообразную клетку — сперматозоид.
247
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по котрым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути начинаются прямыми канальцами сети яичка, располагающиеся в средост€нии. От этой сети отходят 1215 извитых выносящих канальцев, которые соединяются и образуют проток придатка в области головки придатка. Этот проток многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал. Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка. В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. В придатке яичка различают головку, тело и хвост. Головка придатка представлена 1012 выносящими канальцами. Тело и хвост придатка образованы протоком придатка. Выносящие канальцы придатка выстланы эпителием, клетки которого имеют реснитчатую, цилиндрическую и низко кубическую форму. Высокие цилиндрические клетки снабжены ресничками, способствующими перемещению сперматозоидов. Низкие кубические клетки имеют микроворсинки и содержат лизосомы. Функция этих клеток заключается в реабсорции жидкости, образующейся в яичках. Снаружи эпителиальной выстилки располагается собственный слой с циркулярно - ориентированными гладкими мышечными клетками (ГМК), Проток тела придатка - выстлан многорядным цилиндрическим эпителием, состоящим из базальных, вставочных и высоких цилиндрических клеток. Под эпителием располагается собственный соединительнотканный слой. Мышечный слой протока придатка по мере приближения к семявыносящему протоку становится более выраженным. Сокращения ГМК способствуют продвижению сперматозоидов в семявыносящий проток. Из придатка
248
сперматозоиды попадают в семявыносящий проток, который состоит из трех оболочек: слизистой. мышечной и адвентициальной. Эти слои выражены хорошо. Семенные пузырьки, предстательную и бульбоуретральньие железы принято называть добавочными железами мужской половой системы. Вклад секрета предстательной железы и семенных пузырьков в объём семенной жидкости составляет 95% , на сперматозогiды приходится лишь 5% общего объёма эякулята. Семенные пузырьки - две сильно извитые трубки длиной до 1 5см, открывающиес семявыбрасывающий проток (сразу за ампулой семявыносящего протока). Стенка труб состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной. Семенные пузырьки секретируют вязкий желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фрукгг зу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины, т.е вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом и пiовышающие их выживаемость и функциональную активность.
Генеративная функция семенника начинается ещё в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза наступает лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. Семенные канальцы новорожденного ещё имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, и около 9- лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенезастади роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаютсяе клетки, достигшие полной зрелости. К 12 -14 годам заметно усиливаетс рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступленин в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток. Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 -80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани.
Предстательная железа это мышечно — железистый орган, охватывающий верхнюв
249
часть мочеиспускательного канала, в которую открываются протоки многочисленных про статических желез. Предстательная железа состоит из 30 - 50 разветвлённых трубчато - альвеолярных желез. Железа снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, содержаще гладкомышечные клетоки. Соединительнотканные перегородки с хорошо развитой гладкой мускулатурой разделяют предстательную железу на дольки. Секреторные отделы выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием (в зависимости от стадии секреции). Нередко у МУЖЧИН пожилого возраста в просвете секреторных отделов можно обнаружить конкременты - сферической формы тела диаметром до 250мм, состоящие из белка и солей кальция. Выводныс протоки вьистланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным. Секрет предстательной железы попадает в мочеиспускательный канал за счет сокращения ГМК. он принимает участие в разжижение семени и способствует её прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. В секрете предстательной железы обнаружены липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), препятствующие склеиванию сперматозоидов, кислая фосфатаза. По-видимому, предстательная железа обладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру и функции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, стероидные гормоны. Простата весьма чувствительна к гормонам яичка. Эта железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации.
ЛЕКЦИЯ№33 .Женская половая система.
250
Дифференцировка яичника наступает к 6-й нед ле эмбриогенеза. Половые шнуры превращаются в яйценосные шары, которые состоят и многочисленных фолликулярных клеток и гонобластов. Затем мезенхима делит яйценосны шары на отдельные образования или примордиальные фолликулы, которые состоят из гонобласта, окруженного одним слоем фолликулярных клеток. Постепенно корковое вещество первичной почки атрофируется и там располагаются примордиальные фолликулы (ЗОО — 400тыс.). На месте мозгового вещества из мезенхемы образуется мозговое вещество яичника и соединительная ткань. Маточные трубы и матка образуется из парамезопефрального протока. Влагалище и большие половые губы развиваются из мочеполового синуса. Женская половая система включает половые железы — яичники и добавочные органы полового тракта: маточные трубы, матка, влагалище, наружные половые органы.
Яичники — парный орган, выполняют генеративную (образование женских половьо клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. С поверхности орган окружен белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, по крытой мезотелием. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже мозговое вещество. Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы половой клетки появляется вторичная блестящая зона, над которой располагаются 1-2 слоя кубических фолликулярны клеток на базальной мембране. На поверхности клеток видны 2 вида микроворсинок. Одни из них проникают в блестящую зону, другие - обеспечивают связь между фолликулярным клетками. По мере увеличения растущего фолликула, окружающая ее соединительная ткань уплотняется, образуя