2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

111

Рис. .Схема ультрамикроскопического строения клеток костной ткани.

Рис. Строение остеобласта и остеоцита. а – остеобласты и остеоциты в зоне прямого остеогенеза: 1- остеобласты, 2 – остеоид, 3- минерализованная костная ткань, 4- остеоцит. б – электроннограмма остеобласта из голени новорожденной мыши х 16 000 (по Родину): 1- межклеточное вещество кости, 2- остеоид, 3- ядро остеобласта, 4- цитолемма, 5, 6 – эранулярная ЭПС, 7 – митохондрии, 8- комплекс Гольджи. в – ультраструктура остеоцитов х 10 000 (по Бауду и Вебер-Златкину): 1-ядро , 2- эндоплазматическая сеть, 3-цитолемма, 4- отростки остеоцита, 5- костная лакуна, 6- межклеточное вещество.

Функциями остеоцитов являются: 1. участие в поддержании минерального гомеостаза благодаря осуществляемому ими остеоцитарному остеолизу; 2. обеспечение нормальной трофики кости; 3. участие в физиологической регенерации костной ткани.

Остеокласты. Эти клетки образуются из моноцитов крови путем их слияния, в результате образуются гигантские многоядерные клетки. Они являются макрофагами костной ткани и способны разрушать межклеточное вещество и погибшие клетки кости. В связи с высвобождением при этом большого количества минеральных веществ, поступающих из костной ткани в кровь, остеокласты участвуют в регуляции минерального гомеостаза.

112

При световой микроскопии остеокласты имеют большие размеры и большое число (до 100) ядер. Эти клетки всегда располагаются поодиночке в тех участках кости, которые подвергаются резорбции. При этом клетки лежат в углублениях в костной ткани (лакунах Хаушипа), образованных за счет деятельности самих остеокластов. Цитоплазма остеокластов оксифильна или слабобазофильна, пенистая. При электронномикроскопическом исследовании установлено наличие трех зон остеокласта:

-зона щеточной каёмки, или гофрированная зона, которая представляет собой многочисленные выпячивания цитолеммы (микроворсинки), увеличивающие поверхность клеток. Благодаря этой зоне остеокласт напоминает гребёнку для расчёсывания волос. Эта зона прямо контактирует с разрушающейся костной тканью, в ней секретируются гидролитические ферменты, разрущающие органические вещества;

-зона окклюзии, или плотного прилегания к кости. В этом месте благодаря адгезивным взаимодействиям циторецепторов остеокласта с молекулами внеклеточного матрикса цитолемма остеокласта плотно прикрепляется к кости. В результате создается герметичность зоны резорбции кости;

-зона расположения ядер и органелл клетки. В этой зоне локализуются многочисленные ядра отеокластов и лизосомы, митохондрии, ЭПС, комплекса Гольджи, вакуоли с кислым содержимым (молочная, лимонная кислоты).

При растяжении кости (или существенном уменьшщении нагрузки на кость, что происходит при длительных космических полетах, длительном постельном режиме у больных и т.д.) также отмечается активация остеокластов. Это связано с пьезоэлектрическим эффектом кости: появлением в межклеточном матриксе положительного заряда, к которому тропны остеокласты.

Таким образом, функциями остеокластов являются остеокластический остеолиз и поддержание минерального гомеостаза

Межклеточное вещество. Состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, в состав которых входит коллеген I типа, и основного вещества. Межклеточное вещество сильно минерализовано и на 70% состоит из солей кальция и фосфора. Эти соли образуют гидроксиапатит. 90% и более общего объема кристаллов гидроксиапатита в кости связано с поверхностью коллагеновых фибрилл и лишь менее 10% находится в основном веществе. Основное вещество состоит из гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов. При патологии минерализация может происходить в любой ткани при повышении в ней концентрации ионов кальция.

Классификация костной ткани. В зависимости от строения межклеточного вещества различают грубоволокнистую (ретикулофиброзную), пластинчатую и дентинную костные ткани (рис.48). В глубоковолокнистой костной ткани коллагеновые (оссеиновые) волокна лежат в разных направлениях, а распределение лакун с лежащими в них остеоцитами не имеет определенной закономерности. Этот вид костной ткани преобладает в скелете эмбриона (в последующем замещается пластинчатой костной тканью), у взрослых индивидуумов находится в местах прикрепления к кости связок и сухожилей, в местах швов черепа, а также как провизорный образуется при заживлении переломов (замещается пластинчатой костной тканью). В пластинчатой костной ткани оссеиновые волокна идут параллельно друг у другу и образуют структурно – функциональные единицы – остеоны.

113

Рис. Схема, упрощенно иллюстрирующая отличительные особенности различных видов костных тканей.

В дентинной костной ткани, которая имеется только в зубах, клетки отсутствуют, среди межклеточного вещества в канальцах находятся только клеточные отростки. Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержащим преимущественно протеогликаны), связанными с кристаллами гидроксиапатита. Оно пронизано дентиными канальцами, в которых лежат отроски клеток дентинобластов.

Грубоволокнистая костная ткань. Наиболее распространена в эмбриональной периоде как провизорная костная ткань. У взрослых особей она сохраняется в области швов черепа, в местах прикрепления сухожилий к кости, возникает при заживлении переломов. Состоит эта ткань из клеток и межклеточного вещества. Преобладающими клетками являются остеоциты, которые лежат в костных полостях – лакунах – и имеют длинные отростки, которыми контактируют друг с другом. Межклеточное вещество образовано коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и основным веществом. Основное вещество минерализовано, в его составе уменьшено содержание гликопротеинов и повышено содержание лимонной и других кислот, образующих связи с кальцием. Снаружи кость покрыта надкостницей, состоящей из фиброзного и камбиального слоев. В камбиальном слое содержатся остеобласты. Механические свойства грубоволокнистой костной ткани по сравнению с пластинчатой снижены, поэтому в ходе эмбриогенеза и при регенерации она закономерно замещается пластинчатой костной

114

тканью. Грубоволокнистая костная ткань может возникать в патологических условиях при резкой периодической активации остеобластов неизвестной этиологии (болезнь Педжета).

Пластинчатая костная ткань. Пластинчатая костная ткань – это наиболее распространенный вид костной ткани. Из неё построен весь скелет человека. Она состоит из костных пластинок, являющихся структурно – функциональными единицами этой разновидности костной ткани. Каждая костная пластинка, в свою очередь, состоит из клеток остеоцитов и межклеточного вещества. Коллагеновые волокна в пластинках имеют параллельное расположение при этом их направление в сосоедних пластинках противоположны. Данное обстоятельство обеспечивает прочность кости.

Строение кости как органа. Пластинчатая костная ткань является основной тканью, из которой построены кости скелета. Как органы кости содержат также и другие ткани: плотную и рыхлую волокнистые, жировую, нервную (нервные волокна и окончания). Кость имеет собственную систему кровеснабжения и лимфообразования. Разберем строение кости как органа на примере трубчатой кости (рис. 49, 50, 51).

Трубчатая кость состоит из диафиза и двух эпифизов. Она построена из пластинчатой костоной ткани. Лищь в местах костных бугорков есть грубоволокнистая костная ткань. В кости выделяют компактное, с плотным расположением пластин (занимает 80%), и губчатое, с рыхлым, сетевидным расположением пластин, вещество (20% всей кости). Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем обновляется медленее и меньше подвержено возрастным изменениям. Губчатое вещество формирует трехмерную сеть анастомозирующих друг с другом трабекул, в состав которых входят костные пластины. Общий их объем в 10 раз больше объема компактной кости, а площадь достигает 10м2. Между пластинами находятся остеоциты, количество которых существенно превышает таковое в компактной кости. Трабекулы губчатой кости создают каркас, на котором располагается костный мозг. Губчатая кость метаболически высокоактивна, быстро обновляется и чаще чем компактная, подвергается патологическим изменениям. Её роль в поддержании минерального гомеостаза, более значительна. Вместе с тем, благодаря своей архитектонике губчатая кость обладает достаточно высокой прочностью.

Рис. Упрощенная схема поперечного среза трубчатой кости.

В диафизе кости отчетливо выделяются следующие слои: 1. Надкостница, в которой имеются два слоя: наружный фиброзный и внутренний камбиальный. Наружный слой образован плотной волокнистой неоформленной, внутреней – рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканями.

Надкостница выполняет функции: 1) опорномеханическую – связывает компактное вещество кости с окружающими тканями; 2) трофическую – содержит кровеносные сосуды, которые под прямым углом прободают кость и осуществляют её питание; 3) регенераторную – в камбиальном слое содержит остеогенные клетки (периваскулярные клетки), при необходимости превращаещиеся в активные остеобласты. В надкостнице

115

содержаться также предшественники остеокластов. Благодаря надкостнице осуществлется аппозиционный рост кости (в отличие от хряща кость способна расти в толщину только за счет аппозицционного роста). Надкостница плотно прикрепляется в компактной кости при помощи коллагеновых волокон, входящих в неё под прямым углом из слоя наружных генеральных пластин (шарпеевские волокна).

2. Слой наружных генеральных пластин. Располагаются параллельно друг другу и окружают диафиз по окружности (не полностью). Между пластинами в лакунах лежат остеоциты.

3. Остеонный слой. В этом слое есть два основных образования: остеоны и вставочные пластины. Каждый остеон – это структруно – функциональная единица кости. Он состоит из канала остеона (гаверсового канала), в котором лежат кровеносные сосуды (артериала, венула или капилляр), питающие участок кости.

Вокруг сосудов находится периваскулярное пространство, заполненное РВНСТ и жирой тканью. Вокруг сосудов распологаются остеогенные (периваскулярные) клетки и остеокласты. Снаружи от канала остеона лежат пластины остеона, между которыми в лакунах находятся остеоциты. Наружной границей остеонов является спайная (цементриующая) линия, имеющая толщину до 2 мкм, практически лищенная волокон и представленная основным веществом. Строение остеона отражает ход его образования: активированные остеобласты последовательно, вокруг сосуда, синтезируют межклеточное вещество. Так создаются концентрические пластины, а остеобласты превращаются в остеоциты. Между остеонами лежат вставочные пластины. Это остатки старых разрушающихся остеонов.

4. Слой внутренних генеральных пластин. Имеют строение, сходное с наружными генеральными пластинами.

5.Эндост. Или внутренняя надкостница. По строению аналогична

надкостнице, однако, тоньше её. В эндосте также содержатся остеогенные клетки и остеокласты.

Рис. Строение трубчатой кости. Схема А – надкостница: 1- волокнистый слой; 2- камбиальный слой, а – кровеносный соуд. В – компактное вещество кости. 3- слой наружных общих пластинок; 4- остеон; б – канал остеона, в – пребодающий канал; 5- система вставочных пластинок; 6- слой внутренних общих пластинок, В – костномозговая полость; 7- костная трабекула губчатой кости. Г- эндост.

Кроме каналов остеона, или гаверсовых каналов, в кости есть фолькмановы, или прободающие каналы. Они идут из надкостницы перпендикулярно диафизу кости и содержат питающие кровеносные сосуды. При помощи фолькмановых каналов часто соединяюся нескольо гаверсовых каналов, которые имеют направление, параллельное диафизу. Все вещество кости пронизано системой канальцев, в которых лежат отростки остеоцитов. Эти канальцы связывают друг с другом лакуны, в которых лежат остеоциты, в единую лакунарно - канальцевую систему кости. Вместе с системой гаверсовых и фолькмановых каналов эта система формирует мощную транспортно – эвакуаторную

116

дренажную систему кости, обеспечивающую транспорт к её структруам и от них питательных веществ, метаболитов и газов, а также минеральных веществ.

Гистогенез костных тканей. Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани: 1. прямой остеогистогенез, или развитие костной ткани непостредственно из мезенхимы, и 2. непрямой остеогенез, или развитие костной ткани на месте хряща (который также первоначально образуется из мезенхимы).

Прямой (мембранозный) остеогенез (рис.52). Он состоит из нескольких стадий. 1. Стадия образрования остегенного островка. В месте образования кости мезенхимные клетки теряют отроски, округляются, цитоплазма их становится базофильной. Клетки делятся митозом и образуют клеточные скопления – остеогенные островки. Одновременно из окружающей мезенхимы образуются кровеносные сосуды и островок обильно кровоснабжается (рис.52 а). 2. Стадия остеоида, или первичной костной ткани (остеоид показан на рис. 52б). В эту стадию мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают продуцировать межклеточное вещество. Образуются оссеиновые волокна и гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. 3. Стадия кальцификации, или минерализации межклеточного вещества. Осуществляется за счет деятельности остеобластов. Механизмы минерализации кости описаны выше. Обраузются фосфаты кальция, которые соединяются вместе и формируют кристаллы гидроксиапатита. В итоге формируется грубоволокнистая костная ткань. 4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую. В эту стадию активируется остеокласты, которые разрушают участки грубоволокнистой костной ткани (рис.52 в,г). В участки разрушения (лакуны Хаушипа) прорастают кровеносные капилляры, вокруг которых концентрируются активные остеобласты, формирующие пластины остеона. Постепенно вся грубоволокнистая кость разрушается, а на её месте образуются остеоны, т.е. развивается пластинчатая костная ткань. Из окружающей мезенхимы образуется надкостница с двумя слоями. Она обеспечивает регенерацию и питание кости. Формируются также наружные и внутренние генеральные пластины. 5. Стадия возрастных и функциональных изменений костной ткани. В эту стадию происходит постоянное

разрушение стареющих и образование новых остеонов.

Непрямой (эндохондральный) остеогенез. Этот вид остеогенеза характерен для всех костей скелета. Он также протекает в несколько стадий

1.Стадия образования хрящевой модели будущей кости. Из мезенхимы по общим механизмам хондрогенеза (см. хрящевую ткань) образуется гиалиновый хрящ, который формирует модель кости с диафизом и эпифизом. За счет постоянного деления хрящевых клеток в надхрящнице эта модель увеличивается в размерах и принимает форму будущей кости.

2.Стадия развития перихондральной костной манжетки и начала эндохондрального окостенения. В эту стадию надхрящница хрящевой модели постепенно превращается в надкостницу, которая богато васкуляризуется и в которой

117

Рис.. Прямой остеогенез (развитие кости из мезенхимы) а – стадия остеогенного островка: 1- кровеносный сосуд, 2- остеогенный островок: б – стадия остеоида и минерализации межклеточного вещества: 1- остеобласты, 2- остеоид имеет вид светлой полоски, 3- минерализированный матрикс кости: 4

– остеоциты, 5 – мезенхима. в,г. – стадия перестройки грубоволокнистой кости в пластинчатую; остеокласты 1 осуществляют резорбцию грубоволокнистой костной ткани: 2- лакуны, 3 - кровеносный сосуд, 4- потерявшие активность уплощенные остеобласты, 5- остеоиты.

образуются остеобласты с выраженной активностью щелочной фосфатазы. Они продуцируют межклеточное вещество кости, которое минерализуется. Так образуется перихондральная костная манжетка, состоящая из грубоволокнистой костной ткани. Она называется зоной перихондрального окостенения, которая есть только в диафизе. С образованием костной манжетки она нарушает питание хряща, лежащего кнутри, отсекая его от сосудов надкостницы. В результате хрящ в этих зонах начинает разрушаться. В нем появляются вакуолизированные (пузырчатые) хондроциты. Однако достаточно быстро из надкостницы внутрь хряща по каналам, образованным в костной манжетке остеокластами (иногда их называют хондрокластами) врастают кровеносные капилляры, вместе с которыми мигрируют остеобласты. Остеобласты начинают ситнетическую деятельность и образуют остеоны пластинчатой кости взамен разрущающегося хряща. Так формируется зона эндохондрального окостенения, или эндохондральная кость. Образовавщись в центральной части диафиза, она распространяется в сторону эпифизов. В отличие от перихондральной кости, эндохондральная кость сразу формируется как пластинчатая кость.

3.В третью стадию две зоны окостенения – перихондральная и эндохондральная – сливаются вместе. Одновременно перихондральная кость начинает нарушаться отеокластами и перестраивается в пластинчатую кость. В эту же стадию хрящ внутри диафиза разрушается, формируется костномозговая полость. В неё заселяют кроветворные клетки. Образуются наружные и внутренние генеральные пластинки. На этой стадии вся костная ткань диафиза представлена пластинчатой костью.

4.Стадия эндохондрального окостенения эпифизов. В предыдущей стадии основные события происходили в диафизе. Эпифизы в это время состоят из интактной хрящевой ткани. При этом в эпифизах отчетливо выделяются четыре зоны (рис.53): 1 – периферическая, или зона интактного хряща; 2- зона столбчатого хряща; 3 - зона пузырчатого (дегенерирующего) хряща; 4- зона разрушения хряща.

В четвертую стадию (вскоре после рождения ребенка) в хрящ эпифиза из окружающей надкостницы врастают кровеносные сосуды, вокруг которых концентрируются остеобласты, продуцирующие и минерализующие межклеточное вещество. Однако эти изменения происходят только в части зоны неизменённого хряща. Остальные зоны эпифизарного хряща остаются неминерализованным. Они образуют метаэпифизарную хрящевую пластинку роста, фактически состоящую из четырех

118

описанных выше зон. За счет размножения хрящевых клеток в этой пластинке кость растет в длину, а за счет надкостницы – в толщину.

5.Стадия минерализации метаэпифизарной пластинки роста. В эту стадию (в возрасте 20-25 лет) в метаэпифизарную пластинку роста врастают кровеносные сосуды а

сними остеобласты, которые образуют межклеточное вещество кости. Оно минерализуется. Теперь вся хрящ построена из костной ткани.

6.Стадия функциональной и возрастной перестройки кости. Продолжается в течение всей жизни. Суть её заключается в постоянном разрушении старых и формировании новых остеонов, нарастании их количества и размеров при физической нагрузке и уменьшении при гипокинезии.

Рис. .Общий план строения эпифиза трубчатой кости перед его минерализацией. 1- зона неизмененного эпифиазрного хряща; 2- зона – столбчатого хряща; 3- зона пузирчатого хряща; 4- зона разрушения хряща, находящаяся на границе с минерализованным диафизом; 5- перихондральная кость диафиза; 6- надхрящница хряща диафиза.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костной ткани заключается в постоянной перестройке кости. Она призвана не только привести в соотвествие строение кости с нагрузками на неё, но и поддерживать минеральный гомеостаз.

Осуществляется за счет сочетанной деятельности остеобластов и остеокластов, которые находятся в надкостнице, эндосте и канальцах остеонов. В норме большая часть их пребывает в состоянии покоя и активируется при инициации перестройки. Активация остеобластов ведет к одновременной активации остеокластов и наоборот (функциональное сопряжение остеобластов и остеокластов

Репаративная регенерация костной ткани происходит после переломов. Осуществляется за счет деятельности остеобластов, формирующихся из остеогенных (периваскулярных) клеток. При этом практически сразу образуется пластинчатая костная ткань без формирования соединительнотканной и хрящевой мозолей (первичное костное сращение).

Рост кости. Рост кости в длину происходит за счет метаэпифизарной пластинки роста. Наблюдается до периода полового созревания, после наступления которого половые гормоны способствуют подавлению митозов клеток и минерализации хряща метаэпифизарной пластинки. Рост кости в толщину происходит за счет надксотницы. При этом физический труд способствует размножению клеток в надкостнице, и кость становится толще.

119

ЛЕКЦИЯ № 12. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани представляют собой тип тканей, объединенных общей функцией – функцией сократимости. Скелетная мышечная ткань обеспечивает передвижение тела в пространстве. Гладкая мышечная ткань приводит в движение стенки внутренних органов и сосудов. Сердечная мышечная ткань осуществляет движение крови по сосудам. Мионейральная ткань обеспечивает изменение размеров зрачка, а миоэпителиальная ткань способствует выведению секрета из железы. Таким

120

образом, двигательные процессы в организме разнообразны, но основной их является сокращение миофибрилл – специальных органоидов движения, состоящих из актиновых и миозиновых филаментов. Двигательные процессы, являются основной и практически единственной функцией ьышечных тканей. Структурной основой этой функции являются сформировавшиеся в филогенезе на базе сократимых белков цитоскелета миофибриллы - специальны органеллы движения.

Источником развития скелетной мышечной ткани является миотомы сомитов. Сердечная мышечная ткань имеет источником развития миоэпикардиальную пластинку, часть висцерального листка спланхнотома. Источник развития гладкой мышечной ткани - мезенхима, в основном спланхнотомная. Мионейральная ткань развивается из нейроэктодермы, а миоэпителиальная – из кожной эктодермы. Тканевыми элементами скелетной мышечной ткани являются симпласты и клетки миосателлитоциты. Все остальные мышечные ткани построены исключительно из клеток: в сердечной мышечной ткани они называются кардиомиоцитами, в гладкой - гладкими миоцитами, в мионейральной – мионейроцитами, в миоэпителиальной – миоэпителиоцитами (или корзинчатыми клетками). Мышечные ткани выполняют свои функции при тесном взаимодействии с нервной тканью. При этом скелетная мышечная ткань получает соматическую двигательную иннервацию, остальные виды мышечной ткани иннервируются вегетативной нервной системой.

Регенератоные свойства мышечных тканей различные. Скелетная мышечная ткань содержит камбиальные клетки миосателлитоциты) и при необходимых условиях регенерируют удовлетворительно, сочетая клеточную и внутриклеточную регенерацию. Содержат камбий и хорошо регенерируют на клеточном уровне гладкая мышечная ткань и миоэпителиальная ткань. В сердечной мышечной ткани в дефинитивном состоянии стволовые клетки отсутствуют, поэтому у взрослого человека подавляющая часть кардиомиоцитов не делится и при повреждении замещается соединительной тканью. Регенерация этой ткани происходит только на внутриклеточном уровне.

Рис..Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей.

Морфологическая классификация основана на структурном феномене наличия или отсутствия исчерченности миофибрилл. По этой классификации мышечные ткани делятся на: 1 – исчерченные и 2 – неисчерченные.

К неисчерченным мышечным тканям относятся мышечная ткань мезенхимного происхождения (сосудов и внутренних органов), эктодермального происхождения (миоэпителиоциты потовых, молочных, слюнных, слёзных желез), мионейрального происхождения (мышцы суживающие и расширяющие зрачок). Компоненты миофибрилл в этих тканях расположены так, что отсутствуют их исчерченность. К