2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

101

6.В последнее время установлена также эндокринная функция белой жировой ткани; в ней синтезируются эстрогены и гормон, регулирующий потребление

пищи, лептин. Лептин тормозит секреию гипаталамусом особого нейтропептида (нейтропептид V, NPV), который усиливает потребление пищи.

При голодании секреция лептина снижается, а при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина ведет к ожирению.

Бурая жировая ткань хорошо развита у новорожденных детей. У взрослых её немного, она расположена вокруг крупных сосудов, почек, в средостении. Состоит из бурых липоцитов и межклеточного вещества (рис.39). Может встречаться некоторое количество белых липоцитов. Липоциты формируют дольки, отделеенные друг от друга тончайшими прослойками РВНСТ. Ткань чрезвычайно богато кровоснабжается, а также имеет симпатическую иннервацию, причем нервные волокна тесно контактируют практически с каждым бурым липоцитом.

Функции: 1. Терморегуляция (у новорожденных эта ткань обеспечивает выделение большого количества тепла и быстрый подъем температуры тела). 2. Депо жира.

Слизистая ткань. Это эмбриональная соединительная ткань. Предсатвляет собой видоизмененную РВНСТ, в которой резко преобладает межклеточное вещество с малым содержанием волокон и резко увеличенным количеством гиалуроновой кислоты. Находится в дерме плодов, в пупочном канатике, в амнионе. У взрослых близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Рис. Соединительные ткани со специальными свойствами. а – ретикулярная ткань лимфатического узла; 1- клетка; 2- межклеточное вещество. б – ретикулярные волокна в ретикулярной ткани образуют трехмерную сеть. в- белая жировая ткань: 1- ядро; 2- липидная капля. Г – бурая жировая ткань: 1- ядро; 2- цитоплазма бурового липоцита с липидные включения; 3- кровеносные сосуды. д – слизистая ткань пупочного канатика: 1-мукоциты; 2- коллагеновые волокна; 3- основное вещество. Е – пигментная ткань (пигментные клеткив РВНСТ): 1- пигментоциты; 2- ядро клетки сединительной ткани; 3- сеть коллагеновых и эластических волокон.

Состоит из клеток и межклеточного вещества (рис.39.д). Клетки – мукоциты, близкие к фибробластам. Они имеют отросчатую форму и секретируют межклеточное вещество. Межклеточное вещество состоит из тонких коллагеновых волокон и аморфного вещества, в котором резко увеличено содержание углеводов, в частности гиалуроновой кислоты. Она придает ткани упругость и метахромазию. В дерме слизистая ткань постепенно заменяется на полноценную РВНСТ. В пупочном канатике слизистая ткань играет защитно – механическую функцию – препятствует сдавлению

103

особенности их строения. Такими являются: 1. существенное преобладание над клетками межклеточного вещества; 2. особый состав и строение межклеточного вещества, которое имеет более плотную, чем в волокнистых соединительных тканях консистенцию, а в костной ткани оно минерализовано - твердой консистенции.

Скелетные ткани подразделяются на две группы: костные и хрящевые ткани. В свою очередь, и те, и другие включают несколько разновидностей:

Хрящевые ткани. Хрящевые ткани у взрослого человека выполняют опроную функцию. Они входят в сосотав стенки некоторых полых органов (воздухоносные пути), обеспечивая её жесткость, участвуют в формировании соединений костей, в том числе и подвижных (суставный гиалиновый хрящ). Эластический хрящ обеспечивает обратимую деформацию органов, в состав которых он входит. В эмбриональном периоде хрящевая ткань выполняет формообразующую функцию, а также используется при образовании кости (непрямой остеогистогенез – провизорная функция хрящевой ткани, см. ниже). В некоторых случаях гиалиновая хрящевая ткань образуется при регенерации костей путем, так называемого, вторичного заживления, а затем заменяется пластинчатой костной тканью (пластическая функция хрящевой ткани). Благодаря особому строению межклеточного вещетва, в первую очередь основного вещества, хрящевые ткани обладают повышенной прочностью и упругостью. А эластический хрящ, кроме того, и эластичностью.

Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробласты, хондроциты, хондрокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Классификация хрящевой ткани на – гиалиновую, эластическую и волокнистую (коллагеново – волокнистую) основана на строении межклеточного вещества. В гиалиновой хрящевой ткани в межклеточном веществе содержатся только коллагеновые волокна. В эластической - кроме коллагеновых волокон есть и эластические волокна. В коллагеново – эластичной хрящевой ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. Волокна хрящевой ткани называются хондриновыми волокнами.

Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезенхемы в 4 стадии (рис.40):

1.Стадия образования хондрогенного островка. В месте образования хрящевой ткани мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются митозом и образуют плотное скопление клеток – хондрогенный островок.

2.Стадия первичной хрящевой ткани (хондроида). В эту стадию мезенхимные клетки превращаются в хрящевые клетки: в них образуется гранулярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, накапливаются митохондрии и включения. Они начинают продуцировать межклеточное вещество: специфический для хряща коллаген II типа и гликозаминогликаны.

3.Стадия дифференцировки хрящевой ткани. В эту стадию происходит дальнейшая дифференцировка хрящевых клеток, они начинют секретировать сульфатирование гликозаминогликаны, или хондроитинсульфаты, придающие межклеточному веществу хряща базофилию. В межклеточном веществе накапливается

хондромукоид – соединение белков с углеводами, придающий оксифилию. Формирующиеся компоненты межклеточного вещества раздвигают хондробласты, которые оказываются лежащими в лакунах, в них постепенно снижается синтетическая активность и они превращаются в хондроциты. Формируется надхрящница с кровеносными сосудами и камбиальным слоем, в котором находятся прехондробласты,

надхрящницы происходит рост хряща с периферии – аппозиционный рост хряща. Кроме того, находящиеся внутри хряща хондроциты в течение определенного времени способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри, или интерстициальный рост.

Рис. Схема гистогенеза гиалинового хряща (по Ю.И.Афанасьеву), а- хондрогенный островок; б- первичная хрящевая ткань; в- стадия дифференцировки хондроцитов. 1- мезенхимные клетки; 2- митотически делящиеся клетки; 3- оксифиьное межклеточное вещество; 4 – изогенная группа хрящевых клеток; 5- базофильное межклеточное вещество; 6- молодые хондроциты; 7- кровеносные сосуды.

4. Стадия возрастных изменений хряща. Возрастание изменения в наибольшей степени затрагивают гиалиновый хрящ и проявляются в его минерализации. При этом часто внутри хряща, где нет кровеносных сосудов, может нарушаться его питание. Часть хрящевых клеток подвергается трансформации в гипертрофированные (пузырчатые) хондроциты, которые резко набухают и вакуолизируются. Эти клетки продуцируют вещества, связывающие кальций. Кроме того, такие хондроциты секретируют матриксные пузырьки. Матриксные пузырьки участвуют в обызвествлении межклеточного вещества хряща. В результате межклеточное вещество хряща минерализуется, хондроциты разрушаются. В дальнейшем, минерализованный хрящ разрушается хондрокластами.

Клетки. Клетки хрящевой ткани делятся на несколько видов: стволовые, полустволовые или прехондробласты, хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют дифферон хрящевых клеток – хондроцитов.

Хондробласты. Это молодые клетки хрящевой ткани. Они способны к митозу и одновременно к синтезу межклеточного вещетва. В зрелом хряще локализуются в надхрящнице. За счет деятельности хондробластов происходит аппозиционный рост

106

Вэластическом хряще преобладают эластические волокна (90% всех волокон). 10

%составляют коллагеновые волокна.

Аморфное вещество хрящевой ткани представлено, в основном, протеогликанами. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%) и белки (10-20%). Из гликозаминогликанов преобладает хондроитинсульфат. Протеогликаны способны связывать огромное количество воды. В связи с этим, 75% веса хряща образовано тканевой жидкостью.

Гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид хрящевой ткани находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях. Из неё образован также скелет эмбриона. Основное вещество гилинового хряща имеет такой же коэффициент преломления как и его коллагеновые волокна, имеет вид матового стекла (греч. «hualos» означает «стекло»). Строение гиалинового хряща различно в зависимости от его локализации. Хрящ ребер, гортани, воздухоносных путей имеет надхрящницу из которой получает питание. В таких случаях гиалиновый хрящ приобретает черты органного строения (см. рис.42, 43). Надхрящница состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего камбиального. Наружный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, камбиальный – рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВНСТ), содержащей хондрогенные клетки. Надхрящница выполняет три основные функции: 1.

трофическая – в ней лежат кровеносные сосуды, из которых осуществляются питание хряща. Хрящ не имеет собственных сосудов, и надхрящница – единственный источник

сухожилиями, связками и другими тканями.

Под надхрящницей лежит зона малодифференцированного хряща, в которой хондроциты лежат параллельно надхрящнице. Здесь содержатся хондроциты всех трех видов, но преобладают молодые клетки (первый тип хондроцитов). Следующая зона хряща – зона дифференцированного хряща. Хондроциты в этой зоне лежат группами, которые называются изогенными группами хрящевых клеток. Эти группы состоят из

Рис. Схема, иллюстрирующая принципиальные особенности строения различных видов хрящевой ткани.

Здоровый некальцинированный хрящ выделяет так называемый антиантиогенный фактор – фактор, препятствующий врастанию в него из надхрящницы кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора существенно снижается. При этом в хрящ начинают врастать кровеносные сосуды, что способствует минерализации хряща и превращению его в кость.

В настоящее время этот фактор выделен в чистом виде. Его использование может оказаться перспективным в онкологии, поскольку известно, что клетки злокачественных опухолей вырабатывают ангиогенный фактор, способствующий

107

врастанию в опухоль кровеносных сосудов и её питанию.

Рис. .Хрящ как орган. Межреберный гиалиновый хрящ. 1. – надхрящница: а – камбиальный, б – фиброзный слой; 2- зона малодифференцированного хряща; а – молодые хондроциты, б – межклеточное вещество; 3 – зона дифференцированного хряща: а – изогенные группы хондроцитов, б – территориальный, в – интертерриториальный матрикс.

Суставной гиалиновый хрящ. Прочно срастается с подлежащей костью. Благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его выраженые упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставной хрящ состоит из трех зон: 1. Поверхностная зона. Образована поверхностной бесклеточной пластинкой, которая состоит из гликопротеинновых и коллагеновых фибрилл, тангенциальным и переходным слоями. Эта зона обеспечивает гладкую поверхность суставного хряща, а также его регенерацию. 2. Промежуточная (основная) зона. В ней проходят мощные пучки коллагеновых фибрилл, которые образуют сложную сеть, в основном ориентированы под углом к суставной поверхности и могут формировать аркады. В результате переплетения коллагеновых волокон образуются лакуны, в которых лежат хондроциты первого и второго типа. Они

108

продуцируют коллаген, гликопротеин и протеогликаны, а также делятся. В результате образуются колонки и изогенные группы хондроцитов. 3. Базальная глубокая зона. Подразделяется на два слоя: поверхностный слой необызвествленного хряща и глубокий слой обызвествленного хряща. Эти два слоя отделяются друг от друга зигзагообразной базофильной линией, формирующей фронт минерализации. Со стороны кости в эту зону проникают кровеносные капилляры. Клеток в этой зоне мало. Они подвергаются деструкции в зоне обызвественного хряща, а в зоне необызвествленного хряща есть также гипертрофированные клетки с большим числом органелл и итненсивными синтетическими процессами. Питание суставного хряща идет частично из сосудов базальной зоны, а в основном из синовиальной жидкости.

В период роста кости клетки суставного хряща наряду с активным синтезом межклеточного вещества активно делятся, благодаря чему компенсируется убыль хряща, подверагющегося превращению в кость. После завершения роста деления хрящевых клеток в основном прекращается, большинство их полностью специализируются на выработке межклеточного вещества.

Эластическая хрящевая ткань. Входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, в состав стенки бронхов среднего колибра, некоторых хрящей гортани. Этот хрящ обеспечивает эластичность – обратимую деформацию органов, в состав которых он входит. По строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ ребер (рис. 44). Снаружи он покрыт надхрящницей, состоящей из наружного фиброзного и внутреннего камбиального слоев. Далее последовательно расположены зона малодифференцированного и дифференцированного хряща. В зоне дифференцированного хряща лежат изогенные группы хрящевых клеток. Отличие эластической хрящевой ткани от гиалиновой состоит в том, что в межклеточном веществе эластического хряща кроме коллагеновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, которые идут в разных направлениях. Изогенные группы содержат меньше хондроцитов, чем аналогичные группы в гиалиновом хряще. В межклеточном веществе содержание основного вещества незначительно, оно содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов. Поскольку в состав межклеточного вещества эластического хряща не входит коллаген X типа, обеспчеивающий связывание ионов кальция, эластический хрящ никогда не минерализуется.

Коллагеново – волокнистая хрящевая ткань. Входит в состав хрящей повышенной прочности: хрящей межпозвоночных дисков, лонного сращения, а также есть в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Она никогда не встречается изолированно, т.к. переходит с одной стороны в гиалиновую хрящевую, с другой стороны – в плотную оформленную соединительную ткань.

Эта ткань также состоит из клеток и межклеточного вещества (рис.45) Хрящевые клетки

– хондроциты, часто имеют вакуолизированную цитоплазму, округлую или удлиненную форму. Они могут лежать или изолированно, или мелкими изогенными группами, или в виде цепочек вдоль коллагенового волокна. Хондроциты коллагеново – волокнистой хрящевой ткани занимают промежуточное положение между типичными хондроцитами и фибробластами

109

Рис..Строение эластического хряща как органа. 1 – надхрящница: а – фиброзный, б – камбиальный слой; 2 – зона малодифференцированного хряща; а – изогенные группы хрящевых клеток, б – межклеточное вещество с эластическим волокнами.

В межклеточном веществе, испытывающем существенные однонаправленные механические нагрузки, находятся толстые коллагеновые волокна, которые как и в сухожилии лежат параллельно друг другу и на 90% состоят из коллагена I типа. При переходе к сухожилию хрящевые клетки постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. Регенерация идет за счет надхрящницы.

Регенерация хрящевых тканей зависит от вида хряща и от его органной локализации. Хрящ, имеющий надхрящницу, обновляется за счет размножения и дифференцировки хондрогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества.

Рис. Строение коллагеново – волокнистого хряща (межпозвоночный диск). 1- гиалиновая хрящевая ткань с изогенными группами хондроцитов, 2- коллагеново – волокнистая хрящевая ткань, в которой изогекнные группы небольших размеров, а хондриновые волокна утолщаются и принимают параллельный ход, 3- плотная волокнистая соединительная ткань с фиброцитами и параллельно направленными пучками коллагенов волокон.

ЛЕКЦИЯ № 11. КОСТНЫЕ ТКАНИ

Костные ткани состоят их клеток (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и минерализованного межклеточного вещества. Костные ткани выполняют следующие основные функции: 1. Опорно – механическая. Из костной ткани построены кости, которые в свою очередь, образуют скелет, являющийся частью аппарата движения. Скелет служит для прикрепления внутренних органов, обеспечивает их правильное взаимоположение. 2. Гомеостатическая– регуляция минерального гомеостаза. Костная ткань является депо минеральных веществ (в первуюю очередь фосфора и кальция) может извлекать их из крови при избытке и отдавать обратно при недостатке. 3. Костная

110

ткань участвует в регуляции кроветворения (гемопоэза) Между костной тканью и кроветворной тканью существуют тесные взаимодействия, которые обеспечивают нормальное окружение для дифференцировки клеток крови. 4. Защитная функция. Скелет, образованный косной тканью, выполняет защитно – механическую функцию по отношению к головному и спинному мозгу, внутренним органам.

Клетки костной ткани: 1. Остеобласты. Это молодые, функционально активные клетки костной ткани. В зрелой кости местами их локализации являются: 1) надкостница; 2) эндост; 3) каналы остеонов. Предшественниками остеобластов являются остеогенные клетки. Они имеют мезенхимное происхождение и в зрелой кости находятся в тех же зона, что и образующиеся из них остеобласты. При этом остеогенные клетки лежат в тесной близости с капиллярами надкостницы, эндоста и остеонов (поэтому их часто называют периваскулярными клетками.

Дифферон остеобластов включает: Остеогенные клетки (периваскулярные клетки)преостибласты остеобласты остеоциты.

Остеобласты имеют кубическую, призматическую, пирамидальную или треугольную формы. Ядро лежит эксцентрично, гипертрофированное, гетерохроматин более конденсирован. Имеются крупные ядрышки. В цитоплазме зрелых остеобластов сильно развиты органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, матриксные пузырьки (рис.47). Клетки обладают макимальной способностью к синтезу коллагена. При перестройке кости покоящиеся остеобласты активируются и активно участвуют в процессах новообразования костной ткани.

Функциями остеобластов являются: 1. биосинтез органических компонентов межклеточного вещества (остеоида). К ним относятся коллаген 1 типа (90% всех белков), коллагены III, IV, V, IX и XIII типов (5% белков); гликопротеины остеокальцин, остеониктин и др; 2. секреторная функция: биосинтез различных ростковых факторов, в том числе и морфогенетических белков кости (МБК), различных цитокинов, регулирующих деятельность других клеток; 3. минерализация органического матрикса (остеоида). Остеобласты осуществляют минерализацию остеоида двумя механизмами: а) путем секреции фермента щелочной фосфатазы; б) путем секреции мактриксных пузырьков. В первом случае секретируемая остеобластами щелочная фосфатаза обеспечивает местное повышение концентрации ионов фосфата путем отщепления его от фосфопротеинов основного вещества.

Остеоциты. Являются основными клетками костной ткани. Это конечные клетки дифферона остеобластов, которые в значительной степени потеряли способность синтезировать межклеточное вещество. Образуются остеоциты из остеобластов, которые, окружая себя синтезированным межклеточным веществом, постепенно теряют активность.

Остеоциты лежат в лакунах, или костных полосях, своими отростками контактируют друг с другом (характерны контакты при помощи десмосом и некусов).