2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

33

Экзоцитоз – явление, в определенной степени противоположенное эндоцитозу, «эндоцитоз наоборот» (рис. 21). Это выделение клеткой продуктов секреции или конечного обмена. В случае секрета секреторные гранулы, окруденной мембраной, полученной в комплексе Гольджи, передвигаются в результате сокрещения цитоскелета к цитолемме, сливаются с ней. Затем секреторный пузырек раскрывается, и секрет оказывается за пределами клетки. Экзоцитоз лежит в основе, так называемой, мерокриновой секреции желез (см. железы).

Выделяемые из клетки путем экзоцитоза вещества могут оставаться на ее оболочке

ввиде рецепторов, могут входить в состав межклеточного вещвства либо после попадания

вмежклеточную жидкость играть роль сигнальных молекул (гормоны и др.). Проницитозные пузырки могут оставаться в клетке, но могут мигрировать на противополжную сторону клетки и там открываться с выделением их содержимого. Это явление называется трансцитозом и служит для транспорта веществю. Следовательно, трансцитоз совмешает в себе эндоцитоз и экзоцитоз. Особенно интенсивно он протекает в клетках кровеносных и лимфатических сосудов – эндотелиоцитах.

Цитоскелет. Цитоскелет это совокупность опорно-сократительных структур клетки, система идущих в разных направлениях и образующих трехмерную сеть актиновых филамент, микротрубочек, микротрабекул и промежуточных филамент. Микротрубочки также обладают способностью распадаться и снова собираться. Они вместе с промежуточными филаментами выполняют опорную функцию.

Микротрабекулы как элемент цитоскелета видны только при высоковольтной электронной микроскопии и являются наименее изученным компонентом цитоскелета. Имеют толщину 2-10 нм. Микротрабекулы формируют в клетке нежную сеть, которая интегрирует все другие элементы цитоскелета и плазмолемму. В узлах микротрабекулярной сети находятся рибосомы и полисомы. Химический состав микротрабекул не выяснен.

34

Цитоскелет, с другой стороны, связан с под мембранным слоем клеточной оболочки и интегральными белками плазмолеммы, с другой с многими органеллами в цитоплазме и с ядром. Внеклеточные сигналы, в том числе и от молекул межклеточного матрикса (фибронектин), действуя через циторецепторы, могут реализоваться цитоскелетом через под мембранный слой.

Функции цитоскелета.

1.Опорная. Создает жесткий каркас клетки.

2.Регуляция вязкости и формы клетки, обеспечение ее движения.

3.Участие в эндо- и экзоцитозе и связанных с ними клеточных процессах (пимоцитоз, фагоцитоз, секреция и др.).

4.Участие цитотомии при митозе.

5.Внутриклеточный транспорт макромолекул и органелл.

6.Обеспечение латеральной подвижности рецепторных белков в липидном бислое цитолеммы и кеппинга, имеющего значение в ответной реакции клетки на раздражитель.

7.Промежуточные филаменты являются показателем тканевой принадлежности клеток, поскольку клетки каждого тканевого типа имеют свой специфический белковый состав.

Эпителиальные клетки содержат кератиновые филаменты, мышечные в основном

десминовые, соединительнатканевые клетки виментиновые, нервные – нейрофиламенты, глиальные клетки – глиальные филаменты.

Внеклеточный матрикс. Внеклеточный матрикс это вещество, находящееся между клетками. В соединительных тканях межклеточный матрикс является одним из тканевых элементов и называется межклеточным веществом, которое состоит из волокон (коллагеновые, эластическое, ретикулярные) и основного или аморфного вещества. Аморфное вещество состоит из воды и различных макромолекул: белков, углеводов (гликозаминогликаны и др.), а также других веществ. В эпителиальной ткани, состоит в основном из аморфного вещества. Особой формой межклеточного матрикса в эпителях являются базальные мембраны. Одним из наиболее важных молекул внеклеточного матрикса, играющих роль в межклеточных взаимодействиях и во взаимодействиях «клетка – внеклеточный матрикс», являются ламинин, фибрононектин и нидоген\энтактин. Они взаимодействуют с рецепторами на поверхности клеток – (интегринами), которые через внутриклеточные белки таллин, винкулин и - актинин, передают информацию на актиновые филаменты цитоскелета. Поэтому механические, физические и химические изменения во внеклеточном матриксе ведут к изменению функций клеток.

Функции внеклеточного матрикса:

1.Опорная.

2.Обеспечение обменных процессов и поступление в клетку веществ.

3.Регуляторная. Осуществляет регуляцию деятельности клеток.

4.Морфогенетическая. Кроме того внеклеточный матрикс участвует в чисто – и органогенезе, канцерогенезе и метастазировании опухолевых клеток, заживлении ран.

5.Транспортная. Внеклеточный матрикс обеспечивает поступление к клетке необходимых регуляторных и питательных веществ.

Взаимодействие структур клетки в процессе ее метаболизма на примере синтеза белковых и небелковых веществ.

Все клеточные органеллы и структуры тесно связаны между собой при выполнении клеткой ее функций. В клетках постоянно осуществляется обмен веществ или метаболизм, который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакций биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакций

35

расщепления). Это можно продемонстрировать на примере синтеза клеткой и небелковый секретов.

При синтезе белковых веществ наблюдается следующая цепь событий:

1.Происходит транскрипция ДНК и образуется и РНК.

2.В ядрышке образуются рибосомы, которые поступают в цитоплазму.

3.В случае синтеза белка на экспорт рибосомы присоединяются с ЭПС.

4.В митохондриях образуется АТФ, необходимая для биосинтеза белка.

5.На гранулярной ЭПС синтезируется и частично процессируется полипептидная цепь.

6.Она поступает в комплекс Гольджи, где превращается в сложный белок, а также упаковывается в мембранный пузырек. Образуется секреторные гранулы.

7.Секреторные гранулы в результате сокращения движутся к поверхности клетки и выделяются путем экзоцитоза.

При синтезе небелковых веществ происходят следующие события:

1.Происходит транскрипция ДНК с образованием и РНК. В ядрышке образуется рибосомальная РНК и и осуществляется сборка предшественников рибосом, которые поступают в цитоплазму.

2.На свободных рибосомах в цитоплазме синтезируются ферменты биосинтеза небелковых веществ.

3.Они переходят в гиалоплазму или в гладкую ЭПС, где синтезируются небелковые вещества – углеводы, липиды.

4.Эти вещества поступают в комплекс Гольджи, там окружаются мембранами, а далее формируются секреторные гранулы, выделяемые из клетки.

Таким образом, все компоненты клетки тесно функционально связаны между

собой.

Следует отметить также, что в клетке существует постоянный поток клеточных мембран – рециклинг (оборот мембран, мембранный конвейер). Белковые компоненты мембран синтезируются на рибосомах, липидные и углеводные в цитозоле и гладкой ЭПС. После сборки они включаются в ЭПС, от которой могут отделяться в виде пузырьков и присоединяться к комплексу Гольджи, входя уже в состав его мембран. Транс-сторона комплекса Гольджи отделяет секреторные пузырьки, которые затем выделяет свое содержимое путем экзоцитоза.

При этом их мембрана встраивается в цитолемму (плюс-мембрана). С другой стороны, при эндоцитозе часть цитолеммы идет на построение оболочки эндосом (минусмембрана). Оба процесса мембранного конвейера клетки строго уравновешены, и обычно не происходит ни уменьшения, ни увеличения площади поверхности клетки.

36

Лекция № 3. Строение и функции ядра. Жизненный цикл клетки. Деление клетки.

Ядро клетки является её важнейшим структурным компонентом. Его функции следующие:

1.Хранение наследственной информации в молекулах ДНК хромосом.

2.Реализация наследственной информации путём контроля в клетке синтетических процессов, а также процессов воспроизводства и

состояния. Наиболее часто встречаются одноядерные клетки однако у некоторых клеток (например, гепатоцитов и др.) в связи с интенсификацией функции может встречаться несколько ядер. Известны гистологические структуры (например, симпласты в поперечнополосатой мышечной ткани), для которых многоядерность является постоянным признаком.

Форма ядер, как правило, зависит от формы клеток. Ядро может быть уплощённым в плоских клетках, округлым - в кубических, эллипсоидным - в призматических. Встречаются сегментированные, палочковидные, лопастные ядра. Расположение ядра

37

также может быть различно: они могут лежать в центре клетки, эксцентрично, в базальной части.

Размеры ядра в целом зависят от функционального состояния клетки: в функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наоборот. Размеры ядра колеблются от 3 до 25 мкм. Крупные размеры характерны также для полиплоидных клеток.

Ворганизме человека встречаются, так называемые, пост клеточные структуры, иногда также неправильно называемые клетками: эритроциты, роговые чешуйки эпителия кожи, кровяные пластинки (тромбоциты). В них отсутствуют ядра, которые теряются в ходе специфической дифференцировки. В постклеточных структурах большинство характерных для клетки процессов отсутствует, они в течении определённого времени выполняют одну или несколько функции, а затем гибнут.

Винтерфазной клетке ядро состоит из 4 компонентов (рис.22):

1.Хроматин (как часть хромосом).

2.Ядрышко.

3.Кариолемма.

4.Кариоплазма

1. Хроматин. Хроматином называется интерфазная форма существования хромосом. Структурное состояние хромосом существенно меняется в интерфазных и митотически делящихся клетках.

Рис. Строение клеточного ядра а – световая микроскопия. Нейроцит спинномозгового узла:

1 – кариолемма; 2 – кариоплазма; 3 – х роматин; 4 – Ядрышко.

б – электронная микрофотограмма лимфобласта селезенки. XI5000:

1 – кариоплазма; 2 – ядрышко; 3 – кариолемма; 4 – комплекс Гольджи;

5– митохондрии; 6 – хроматин (по Ю.И. Афанасьеву).

Винтерфазе хромосомы находятся в частично или полностью деконденсированном состоянии. При этом большая их часть становится невидимой в световом микроскопе. Области декондинсации хромосам являются активными, здесь идёт транскрипция ДНК. Такие области называются эухроматином.

Конденсированный, или плотный хроматин имеет выраженную базофилию и виден в микроскопе. Эти неактивные участки хромосом иначе называются гетерохроматином.

Гетерохроматин делится на два вида:

белок количество факультативного хроматина снижено.

Поскольку красителями окрашивается только гетерохроматин, то степень окраски ядра зависит от его количества. Темноокрашенное ядро обычно характерно для функционально неактивной клетки. При активации клетки соотнашение эухроматин /гетерохроматин изменяется в пользу эухроматина, и ядра функционально активных клеток светлые, слабоокрашенные.

2. Ядрышко. Это плотный структурный компонент ядра. В клетках может быть от одного до нескольких ядрышек. Ядрышко-это совокупность участков 10 хромосом (13, 14, 15, 21, 22 пары) (рис. 23, а). Эти участки называют ядрышковыми организаторами. Они находятся в области вторичных перетяжек хромосом и представлены многочисленными копиями генов рибосомальных РНК (рРНК). Следовательно, в ядрышках с ДНК ядрышковых организаторов происходит считывание информации в виде рибосомальной РНК.

Всветовом микроскопе ядрышко определяется как плотно окрашенная основными красителями глобула размером от 1 до 3 мкм, не имеющая оболочки. Располагается как в центре, так и эксентрично. Размеры ядрышка тем больше, чем выше функциональная активность клетки.

Вэлектронном микроскопе ядрышко состоит из двух основных частей: фибриллярного (представлен первичными цепями рибосомальной РНК) и гранулярного (предшественники рибосом). Иногда выделяют третий, аморфный компонент ядрышка который представляет собой собственно ядрышковые организаторы.

Ядрышко подвергается характерным изменениям в митотическом цикле (рис. 23, б). Во время митоза оно исчезает, потому что хромосомы спирализируются и

расходятся, прекращается синтез РНК на ядрышковых организаторах. При этом ядрышко постепенно распадается на 10 частей(столько же, сколько и хромосом, его образующих), которые постепенно исчезают. После митоза ядрышко вновь восстанавливается: в начале образуется 10 мелких ядрышек; затем они сливаются и образуется одно – два ядрышка.

Функция ядрышка – синтез рибосомальной РНК и образование рибосом. При транскрипции генов ядрышковых организаторов вначале образуется гигантская молекулапредшественница рРНК. Она связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и поступившими в ядро. Образуются рибонуклеопротеиды (РНП), которые подвергаются расщеплению на более мелкие фрагменты, соединяющиеся с добавочными молекулами белка. Одна часть этих фрагментов превращается в большие, другая часть - в малые субъединицы рибосом.

Ядерная оболочка, или кариолемма. На светомикроскопическом уровне она видна как тонкая пластинка, окружающая ядро. В электронном микроскопе состоит из двух мембран, которые имеют такое же строение, как все биологические мембраны (рис.24). Наружная мембрана переходит в мембраны эндоплазматической сети. На ней могут быть рибосомы. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена сетью промежуточных виментиновых филаменитов. Между двумя мембранами есть перинуклеарное пространство, шириной 20-40мм. Оно является аналогом полостей гранулярной ЭПС и может содержать продукты белкового синтеза.

40

300мм и состоит из сгущения промежуточных филаментов. С ламиной контактируют промежуточные филаменты, формирующие в ядре фибриллярную сеть образующие кариоскелет. Ламина поддерживает форму ядра, участвует в организации пор, способствует упорядоченному расположению хроматина. Она также участвует в формировании кариолеммы при делении клеток.

Две ядерные мембраны в отдельных участках переходят одна в другую. Эти места являются порами кариолеммы. В порах находятся гранулярные и фибриллярные структуры, которые вместе образуют комплекс поры. По краю поры лежат 8 гранул, а в центре находится центральная гранула. К ней от периферических гранул идут фибриллы. Формируется структура, похожая на колесо со спицами. В комплексе поры имеется три таких структуры, которые лежат на разных уровнях, формируя три этажа. Гранулы пор связаны с белками ламины, участвующей в их организации. В комплексе поры содержатся особые рецепторы, распознающие поступающие в ядро белки и осуществляющие их активный перенос. Число пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы, тем выше содержание пор. В среднем в ядерной оболочке содержится 2000-4000 пор. В сперматозоидах ядерные поры полностью отсутствуют.

Функции кариолеммы:

входят также различные ионы и метаболиты. Функции кариоплазмы:

1. Создаёт микросреду для всех структур ядра, в которой может происходить быстрая диффузия метаболитов.

2. Перемещение рибосом, м-РНК и т-РНК к ядерным порам.

Хромосомы. Хромосомы видны только в митозе. Наиболее удобно изучать их в метафезе (метафозные хромосомные пластинки). Основными химическими элементами хромосом являются ДНК и белки (рис. 25). Комплекс ДНК с белками (в основном с гистонами) формирует фибриллярную структуру - элементарную хромосомную фибриллу имеющую нуклеосомную организацию. Каждая нуклеосома представляет собой комплекс из 8 молекул гистонов (гистоновый октамер). Вокруг него молекула ДНК образует около 2 оборотов. Участки ДНК, связывающие соседние нуклесомы, называются линкерной ДНК..