2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

51

сутки. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозг, сетчатки глаза и органа обоняния. На границе между нейральной и кожной эктодермой появляются группы нейроэктодермальных клеток, которые образуют нервный гребень. Из клеток этого гребня образуются нейроциты и нейроглия симпатических и парасимпатических ганглиев и мозговое вещество надпочечника, а также формируется ганглиозная пластинка, из которой бразуются спинномозговые узлы. Из зародышевой эктодермы также образуется прехордальная пластинка, которая включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из этой пластинки образуется многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки, а также эпителий трахеи, бронхов, лёгких и тимуса. Из зародышевой эктодермы также образуются плакоды, которые являются источником развития эпителия внутреннего уха. Первичная энтодерма образует энтодерму кишечной трубки и внезародышевую энтодерму, Из энтодермы кишечной трубки образуется покровный эпителий желудка, кишечника, а также эпителий печени и поджелудочной железы. Из внезародышевой энтодермы развиваются эпителий желтчного мешка и аллантоиса. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорзальные участки мезодермы делятся на сегменты — сомиты, которые располагаются по сторонам от хорды, этот процесс начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. На 22 сутки развиваются 7 пар сегментов, на 25-е — 14, 30-е- 30 и на 35-е 44 пары. Вентральньие отделы мезодермы не сегментируются, а расщепляются на два листка: висцеральный и париетальный. Участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, делится на сегментные ножки (нефрогонотомы). Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечно-полосатой скелетной мьшечной ткани; склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей и дерматом, формирующий соединительно-тканную основу кожи — дерму. Из нефрогонотом развиваются эпителий почек, гонад, и семявыводящих пугей, а из парамезонефрального канала — эпителий матки, маточных труб и эпителий первичной выстилки влагалища. Париетальный и висцеральньий листки спланхнотома образуют эпителий серозных оболочек — мезотелий. Из висцерального листка (миоэпикардиальная пластинка) развиваются миокард и эпикард сердца, а также корковое вещество надпочечника. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур: клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечпой ткани, микроглин. Из внезародышевой мезодермы развиваются мезенхима, дающая начало соединительной ткани амниона, хориона, желточного мешка.

52

Внезародышевые оргапы это органы, которые развиваются вне тела зародыша, выполняют многообразные функции и обеспечивают рост, развитие самого зародыша. К ним относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. Амнион обеспечивает водную среду для развития зародыша. Он имеет вид пузырька, стенка которого состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. Амнион быстро увеличивается и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, позднее они превращается в пулочный канатик. Основная функция амниона — ьыработка околоплодных вод и их обратное всасывание. В амниотической жидкости до конца беременности сохраняется необходимый состав и концентрация солей. Амнион также выполняет защитную функцию — предупреждает попадание в плод вредных веществ.

Желточньтй мешок образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой и мезенхимой. У человека он появляется на второй неделе развития и с третьей недели в его стенке развиваются кровяныие островки, в которых образуются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, которые обеспечивают перенос кислорода и питательных веществ, В качестве кровеносного органа он функционирует до 7-8й недели, а затем в виде узкой трубки остается в составе пупочного канатика. Аллантоис является небольшим пальцевидньим отростком, стенка которого состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Он врастает в амниотическую ножку и участвует в обеспечении питания и дыхания зародыша, так как по нему к хориону растут сосуды пупочного канатика. На 2-ом месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и в виде тяжа входит в состав пупочного канатика. Хорион или ворсинчатая оболочка развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Вначале трофобласт однослойный и образует первичные ворсинки, на 2-З-й неделе развития зародыша к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, а на З-й неделе в ворсинки хориона врастают кровеносные калилляры, формируются третичньте ворсинки и начинается гематотрофный тип питания зародыша. В дальнейшем хорион, развиваясь, вьделяет проатеолитические гормоны, разрушает лизистую оболочку матки и участвует в образовании плаценты.

54

воды, электролитов и иммуноглобулинов; З. Выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ; 4. Эндокринная — плацента вырабатывает ряд гормонов, которые обеспечивают взаимодействие зародыша и материнского организма, гормоны вырабатываются цитотрофобластом и симпластотрофобластом, а также децидуальными клетками слизистой матки; 5. Участие в регуляции сокращения миометрия.

Система мать-плод включает в себя организм матери и организм плода, а также плаценту, которая является связующим звеном между ними. В этой системе различают следующие механизмы: 1. Рецепторные механизмы организма матери — нервные окончания в матке; 2. Регуляторные механизмы организма матери. Это отделы ЦНС и гипоталамоэндокринная система; З. Исполнительные механизмы — это органы плода, которые обеспечивают изменение интенсивности дыхания, сердечно-сосудистую и мышечную деятельность и т.д.

ЛЕКЦИЯ № 6. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ТКАНЯХ (Понятие о тканях). ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Раздел гистологии, изучающий развитие, строение и функции тканей организма, называется общей гистологией.

Термин «ткань» впервые применил английский ученый Н.Грю в 1671 г. в книге «Начала анатомии растений». За более чем 200 летний период изучения тканей было предложено огромное количество определений понятия «ткань». Одно из первых научных определений было дано в 1852 году А.Келликёром: «Ткань – это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии, симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А.Заварзин (1938): «Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурной и часто – происхождением».

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферонный принцип

Клеточный дифферон – это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально - дифференцированной клетки. Начальной клеткой дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полустволовые, или коммитированные клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком – то одном направлении. Третьей и самой многочисленной частью дифферона является дифференцированые, функционально активные клетки. Наконец, четвертым компонентом является старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры. Современные определения ткани в большинстве своем учитываются дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определений сделано А.А.Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферонов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцировки клеток».

Различают монодифферонный (состоят из одного дифферона) и полидифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только для дифферон гладких миоцитов), а примером второго вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффероны фибробластов, макрофагов, тканевых базофилов, плазмоцитов, жировых клеток и др. В полидиферонных тканях выделяются основной дифферон (в РВНСТ) это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесно взаимосвязаны между собой.

Тканевые элементы. Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которые называются тканевыми элементами. По современным представлениям, существуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты. Некоторые авторы относят к числу тканевых элементов также синцитий (Афанасьев Ю.И. и соавторы, 1989; Быков В.Л., 1998) и постклеточные структуры (Быков В.Л., 1998). На рис.1 показаны различные виды тканевых элементов.

Определение понятия «клетка» дано в лекции по цитологии. Это главный основной тканевой элемент, за счет деятельности клетки образуются остальные виды тканевых элементов.

Межклеточное вещество – это тканевой элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон. Основное вещество – это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Может быть в состоянии золя (жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани – в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функцию, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей, и его строение более подробно будет изучено в соответствующем разделе.

Симпласт – это участок протоплазмы, ограниченной плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечно-полосатое мышечное волокно) образуются в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов

– симпластотрофобласт хориона.

56

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимаются совокупность клеток отростчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Единственным примером «истинного» синцития является развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые в результате дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение ограниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции. К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечивают его существование. Прежде всего, сюда относятся функции внутреннего и внешнего обмена. Несомненно, что эти функции должны были первыми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют основную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных положениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клетки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагающиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наружные клетки, т.е. оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. На почве этих взаимоотношений и возникло, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а, следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма должны являться:

1.Барьерная, пограничная функция, т.е. функция внешнего обмена.

2.Функция внутреннего обмена, т.е. функция организации внутренней среды, опорно-трофическая функция.

Поскольку всякая функция обеспечивается тем или иным морфологическим компонентом, эволюция этих функций должна была сопровождаться развитием двух основных типов тканей.

Такими типами явились:

1.Пограничные, или барьерные ткани.

2.Ткани внутренней среды.

57

Рис. Тканевые элементы. 1- клетки (нейроны спинного мозга); 2- межклеточное вещество: а - коллагеновые, б - эластические волокна, в – основное вещество; 3- симпласт (поперечно-полосатое мышечное волокно): а – ядра, б - цитоплазма (саркоплазма), 4- пример постклеточных структур – роговые чешуйки эпидермиса, 5- то же, эритроциты крови человека, 6- ложные синцитий пульпы зуба.

Пограничные (барьерные), или эпителиальные ткани имеют плотное строение в форме сплошных клеточных пластов, причем клетки, составляющие эти пласты, полярно дифференцированы, т.к. одной своей поверхностью обращены к внешней, а другой – к внутренней среде. Ткани внутренней среды, наоборот, состоят из клеток, не имеющих полярности. Кроме того, в их состав входит межклеточное вещество.

В процессе эволюции для обеспечения общего организма появляется необходимость и в других функциях. Так для того, чтобы в меньшей степени зависеть от источников питания, возникла необходимость для передвижения организма в окружающем пространстве, движения внутренних органов. Это потребовало возникновения сократимых, или мышечных, тканей. Усложнение строения животного потребовало усовершенствования его реактивности, возбудимости, а также интегрированности всех составных частей организма, что, соответственно, потребовало возникновения нервной ткани. Эти два типа тканей, в отличие от двух первых типов (ткани общего назначения), называются специализированными тканями. В филогенезе они появились позже, чем ткани общего назначения, и возникли на их основе.

Таким образом, фундаментальными функциями многоклеточных организмов, приведшим к возникновению основных типов тканей являются:

1.Функция внешнего обмена, или пограничная, барьерная функция.

2.Функция внутреннего обмена (защитная, опорно-трофическая функция).

3.Функция сократимости, движения.

4.Функция возбудимости, реактивности, интегративная функция.

58

Классификация тканей. Первые классификации тканей, основанные на

микроскопическом изучении строения и развития, были предложены в середины XIX века (А.Гассаль, А.Келликёр, Ф.Лейдиг). Согласно этим классификациям различали 4 типа тканей: эпителиальные ткани; соединительные ткани с кровью; нервная ткань; мышечные ткани.

Советский гистолог А.А.Заварзин положил в основу классификации тканей эволюционный принцип, основанный на фундаментальных функциях многоклеточных организмов, возникающих в процессе их развития. Он разделил все ткани на следующие типы:

1.Ткани общего назначения;

1.1.Пограничные ткани.

1.2.Ткани внутренней среды.

2.Специализированные ткани:

2.1.Ткани мышечной системы.

2.2.Ткани нервной системы.

Другим советским гистологом, Н.Г.Хлопиным, была предложена генетическая

классификация тканей, т.е. классификация, в основу которой положены источники развития тканей. Эта классификация выглядит так.

1. Эпителий

1.1.Эпидермальный тип

1.2.Энтеродермальный тип

1.3.Целонефродермальный тип.

1.4.Эпендимоглиальный тип

1.5.Ангиодермальный тип

2. Соединительная ткань и кровь

2.1.Соединительная ткань и лейкоциты.

2.2.Эритроциты

2.3.Хорда и хордальный хрящ

2.4.Мезенхима

3.Мышечная ткань

3.1.Миокард

3.2.Мезенхимальная гладкая мышечная ткань

3.3.Соматическая миотомная мышечная ткань

3.4.Мионейральная ткань

3.5.Миоэпидермальная ткань

4.Нервная ткань

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. Общая морфофункциональная характеристика

Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты:

1.Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране – пограничное расположение.

2.Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов – клетками.

3.Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют апикальные и базальные полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальные и поверхностные слои имеют разное строение.

4.Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментамии состоящими из цитокератинов различного типа.

60

существенно ниже их ширины), кубические (высота и ширина клетки примерно одинаковые) и призматические (при преобладании вертикального размера клетки над её шириной). В свою очередь, призматические эпителии подразделяются на однорядные (клетки имеют одинаковую высоту и формируют один ряд), и многорядные, когда в силу различной высоты образующих эпителий клеток их ядра формируют несколько рядов.

1. Однослойный плоский эпителий. Представлен эпителием серозных оболочек (мезотелий), эндотелием кровеносных и лимфатических сосудов, формирует некоторые отделы нефрона, а также выстилку альвеол, входит в состав примордиального фолликула яичника и др. Общим свойством однослойных плоских эпителиев является весьма незначительная (иногда ультрамикроскопическая) толщина эпителиального пласта, что обеспечивает успешную диффузию через него метаболитов и газов.

Мезотелий состоит из клеток мезотелиоцитов, между которыми при импрегнации серебром хорошо видны границы (рис.2.). Среди них установлены два функциональных типа клеток: малодифференцированные и дифференцированные клетки. Могут встречаться многоядерные, а также погибающие путем апоптоза клетки. Доминирующими функциями мезотелия является разграничительная всасывательная, секреторная (секреция серозной жидкости). Благодаря постоянно влажной поверхности мезотелии обеспечивает легкую подвижность покрываемых им органов. При воспалении может происходить массивное удаление погибающих эпителиоцитов с поверхности эпителия, что ведет к склеиванию органов или их частей (спаечный процесс). Источником развития мезотелия является спанхнотом.

Эндотелий – это эпителий сосудов. Образован плоскими клетками эндотелиоцитами. Они лежат в один слой на базальной мембране. Объем цитоплазмы и содержание в ней органелл может колебаться в зависимости от функциональной активности клеток. Характерным признаком является наличие пиноцитозных пузырьков – системы транспорта веществ. Они участвуют в обмене веществ и газов. В последнее время показана выраженная эндокринная функция эндотелиоцитов. Регенераторные способности эндотелия высокие, регенерация осуществляется на клеточном уровне благодаря наличию лежащих мозаично в составе эндотелия камбиальных клеток. Источником развития является мезенхима, клетки которой дифференцируются в особую клеточную линию ангиобластов, мигрирующих в эмбриогенезе во все органы.

Строение плоских эпителиев альвеол и канальцев нефрона (петля Генле) принципиально схожее со строением мезотелия и эндотелия.