2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

61

Рис. Строение однослойного плоского эпителия. А- срез эндотелия; б – тотальный гистологический препарат мезотелия. Видны границы между клетками. 1-ядра, 2- цитоплазма мезотелиоцитов, 3- граница между клетками. В – электронограмма мезотелиальной клетки (по Одору): 1- ядро, 2- микроворсинка, 3-

граница между двумя мезотелиальными клетками, 4- базальная мембрана.

2.Однослойный кубический эпителий. Его органная локализация – проксимальные и дистальные канальцы почки, внутридольковые протоки поджелудочной железы, фолликулярный эпителий растущих фолликулов яичника, междольковые желчные протоки печени. Клетки кубической формы, лежат на базальной мембране. Наиболее сложно устроен эпителий почек (рис.3.). Нефроциты проксимальных и дистальных отделов нефрона имеют базальную исчерченность: глубокие инвагинации базальной цитолеммы с лежащими между ними митохондроиями. Этот феномен, с одной стороны. ведет к увеличению активной всасывательной поверхности клеток, с другой – обеспечивает процессы активного всасывания ионов против градиента концентрации. Нефроциты проксимальных отделов также имеют щеточную каёмку - микроворсинки, богатые щелочной фосфатазой, участвующей во всасывании веществ. Данный эпителий развивается из нефротома. Его доминирующей функцией является всасывательная (резорбтивная) функция.

Эпителий поджелудочной железы и желчных протоков выполняет выделительную и резорбтивную функции. Развивается из энтодермы кишечной трубки.

62

Рис. Строение однослойного кубического эпителия канальцев почки (а); структура кубических нефроцитов проксимального отдела нефрона (по В.В.Королеву), б- микроворсинки на апикальной поверхности нефроцитов, создающие феномен щеточной каёмки в световом микроскопе: 1- микроворсинки; 2- пиноцитозные пузырьки x 124000, в- базальная исчерченность нефроцитов и упорядоченного расположения между ними митохондрии: 1- складки цитолеммы; 2- митохондрии; 3- базальная мембрана; 4- коллагенные протофибрилы х 40000.

Регенераторная способность кубического эпителия зависит от локализации. В почках она низкая, здесь регенераторные возможности на клеточном уровне снижены из-за крайне низкого содержания (или даже отсутствия) камбиальных клеток. Регенерация происходит за счет сочетания клеточной и внутриклеточной регенерации. В поджелудочной железе регенераторные возможности удовлетворительные. В печени – хорошие.

Однослойный призматический эпителий. Может быть различного строения и функции. Для этого эпителия характерна резко выраженная полярность эпителиоцитов.

А) однослойный призматический железистый эпителий слизистой оболочки желудка. Его преобладающими функциями является разграничительная и секреторная. Каждая клетка эпителия вырабатывает слизь, защищающую эпителий от вредных воздействий.

Б) однослойный призматический каемчатый эпителий тонкого, толстого кишечника, желчного пузыря (рис.4). Для этого эпителия характерна, так называемая, горизонтальная анизоморфия: находящиеся в пласте соседние эпителиоциты различаются по строению и функциям. Эпителий состоит из разных клеток: каемчатых, бокаловидных, эндокринных, клеток Панета, бескаемчатых (камбиальные клетки). Функции этого эпителия определяется функциями входящих в его состав клеток: в основном, барьерная, секреторная, всасывательная. Регенераторная способность высокая за счет камбия – бескаемчатых клеток, локализованных в криптах (углублениях оболочки.

63

Рис. Строение однослойного призматического каемчатого эпителия.

А – покровный эпителий толстой кишки в световом микроскопе: 1 – ядра в базальной части эпителиоцитов, 2- каемчатая клетка, 3- бокаловидная клетка, 4- подлежащая РВНСТ. Б - апикальная часть эпителиальных клеток кишечной ворсинки тонкой кишки х 16000 (по Родину): 1- микроворсинки всасывающей щеточной каемки, 2- замыкательные межклеточные контакты, 3- границы между клетками, 4- митохондрии; 5- лизосома, 6- гранулярная ЭПС. В – апикальная часть бокаловидной клетки кишечной крипты: 1- просвет крипты, 2-микроворсинки, 3-слизистый секрет х 25000 (по Триеру).

Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране, поэтому он называется однослойным. Клетки имеют разную высоту, их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядов и поэтому получил название многорядного. Органная локализация – трахеи, бронхи, носовая полость, канал придатка яичника, семявыносящие и семяизвергательные каналы, яйцеводы, матка. В воздухоносных путях в многорядном эпителии есть несколько видов клеток (Рис.5): 1-реснитчатые, осуществляющие удаление инородных веществ; 2- бокаловидные, секретирующие слизь; количество реснитчатых клеток в 10 раз превышает число бокаловидных клеток. Эти два вида клеток осуществляют работу, так называемого, мукоцилиарного конвейера, удаляющего из воздухоносных путей слизь с адсорбированными инородными частицами; 3- базальные, или вставочные (низкие и высокие), выполняют роль камбия, причем низкие вставочные клетки являются стволовыми, а высокие – полустволовыми; 4- эндокринные (вырабатывают ряд гормонов: серотонин, бомбезин, соматостатин).

Всемявыводящих путях в составе эпителия имеются два вида клеток: реснитчатые

ивставочные. В яйцеводах и матке, кроме того, и секреторные, выделяющие слизь. Регенеративные свойства этих эпителиев высокие за счет вставочных камбиальных клеток.

Многослойные эпителии. К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базальной мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителии выполняют в первую очередь барьерно – защитную и разграничительную функцию. Однако в определенной степени им присущи и остальные функции эпителиальных тканей. К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговевающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические и переходные. Большинство из них развиваются из эктодермы.

64

Рис.. Строение однослойного многорядного реснитчатого (мерцательного) эпителия воздухоносных путей. А – схема: 1- реснички, 2-бокаловидные, 3- реснитчатые, 4- длинные вставочные, 5- короткие вставочными клетки, 6 – базальная мембрана, 7 – соединительная ткань, б – микрофотография: 1- реснитчатые, 2- бокаловидные, 3- вставочные клетки, 4- соединительная ткань; в – продольный срез ресничек реснитчатых клеток: 1- цитолемма, 2- цитоплазма реснички, 3 – периферические двойные микротрубочки, 4- центральная двойная микротрубочка, 5- базальное тельце, 6- цитоплазма апикальной части клетки (по Шестранду).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра. Эпителии состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис.6а). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базальной мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического деления которых происходит регенерация эпителия. При травме, митозы могут появляться и в шиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками («шипами»), в области которых соседние клетки связаны друг с другом десмосомами. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенно отмирают и слущиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих слоев. Функции этого эпителия - разграничительная, барьерно – защитная, всасывательная, экскреторная.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис). Развивается из кожной эктодермы. Органная локализация – поверхность кожи. Функции эпителия: барьерно – защитная, всасывательная, экскреторная. Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермальных гребешков, а соединительная ткань в эпидермис – в виде сосочков. Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия.

65

Рис. . Строение многослойных эпителиев. а- многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза: 1- базальный, 2- шиповатый слой, 3- слой плоских клеток, 4- соединительная ткань (собственное вещество роговицы), 5 – базальная мембрана. б- многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи пальца): 1- эпидермальный гребешок, 2-соединительнотканный сосочек, 3- базальный, 4 – шиповатый, 5- зернистый, 6-блестящий, 7- роговой слой.

Эпителий состоит из пяти слоев (рис. 6б). 1 - базальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламенты для опорной функции. В базальном слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке полудесмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами. 2. шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию. 3. Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина, образованного белком филлагрином. Кроме того, здесь образуется белок кератолинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и придающий ей устойчивость к действию лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также кератиносомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, содержат ряд ферментов и липидные субстанции. 4. Блестящие слой выявляется только в световом микроскопе и представляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (корнеоцитам). Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератиногиалина с тонофибрилами, сильно преломляющими свет, поэтому клетки в этом слое не видны. 5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию. Многослойный плоский ороговевающий эпителий – самый сложно построенный эпителий. В нем кроме кератиноцитов есть клетки мезенхимной природы: клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, клетки нейрогиальной природы - клетки Маркеля, выполняющие осязательную и эндокринную функцию, меланоциты, синтезирующие пигмент меланин.

3.Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

4.Многослойный призматический эпителий у человека встречается редко.

Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слюнных и часть протоков молочных желез. Встречается также в местах резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (в гортани, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхностного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпителия – кожная эктодерма.

5.Переходный эпителий. Его органная локализация – органы мочевыделения: лоханки, чашечки почки, мочеточники, мочевой пузырь, начальная часть мочеиспускательного канала. Регенераторная способность эпителия высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий содержит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис.7).

66

1.Базальный слой образован мелкими, треугольной формы темными клетками. Содержит камбиальные клетки.

2.В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накладывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3.Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточными клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки. Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растяжении эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковидной формы пузырьков («фасеток»). При растяжении - переходный эпителий содержит три указанных слоя. В состоянии покоя, в результате сокращения мышечной оболочки органа, клетки промежуточного слоя наползают друг на друга, в результате чего количество слоев эпителия сильно возрастает.

Специальные органеллы эпителиальных клеток. Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся: 1. Реснички. Строение ресничек описано в разделе «Цитология». Реснички (см. рис. 5) имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного ресничатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатки, маточных труб и др.

Рис.7. Строение переходного эпителия мочевыводящих путей. А – эпителий мочевого пузыря при растянутом. Б – при сокращенном состоянии органа: 1- базальный слой, 2- промежуточный слой, 3- покровный слой, 4- соединительная ткань.

2. Микроворсинки (см. рис. 3). Представляют собой многочисленные выпячивания цитолеммы. Микроворсинки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок является стереоцилии (волоски).

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специального назначения (иногда по традиции до сих пор их продолжают расценивать как органеллы специального назначения). В настоящее время установлено, что тонофибрилы представляют собой светомикроскопический феномен и являются крупными агрегатами промежуточных филаментов эпителиальных клеток (кератиновых). Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция.

Строение и функции базальных мембран. Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной окраске вида плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИКреакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии

67

базальная мембрана состоит из трех слоев (рис.7):

1.Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран – сульфат) и другие органические вещества.

2.Плотная пластинка. Состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V – типа, гликозаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.

3.Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагенов фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и II типов и связанных с якорными филоментами. Именно эта часть базальной мембраны выявляется ШИК – реакцией и солями серебра. В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань.

Функции базальной мембраны:

1.Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.

2.Опорная функция – создание эластической основы для эпителия.

3.Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани.

4.Функция механического соединения эпителия и соединительной ткани. С

базальной мембраной связаны, с одной стороны, эпителиоциты (полудесмасомами) с другой – коллагеновые волокна соединительной ткани (при помощи якорных филаментов).

5.Регулирующая и морфогенетическая функции – поддержание нормальной архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и регенерации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для миграции эпителиоцитов. В норме препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани.

68

При злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань – инвазивный рост.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ. У этой разновидности эпителиев на первое метсо выступает секреторная функция – секреция веществ (секретов) на «Экспорт». Секреты могут выделяться в полости тела, на его поверхность - внешняя секреция (выполняется экзокринными железами). Секреты выделяются также в кровь или лимфу - внутренняя секреция (осуществляемая эндокринными железами). Из секреторного эпителия построены железы – отдельные органы или части органов. Секреторные эпителиоциты функционируют циклически. Секреторный цикл делится на 5 фаз (рис.8): 1. Поглощение из крови веществ, которые служат для синтеза секрета. 2. Фаза биосинтеза секретов – происходит на гранулярной эндоплазматической сети, упаковка их в секреторные гранулы осуществляется в комплексе Гольджи. 3. Фаза накопления секрета в апикальной части секреторной клетки. 4. Фаза выделения секрета – протекает с участием цитоскелета, осуществляющего перемещение секреторных гранул к апикальной цитолемме и выделение секрета путем мерокринной или апокринной секреции. 5. Фаза восстановления первоначальной структуры секреторной клетки.

Рис.. Схема секреторного цикла. I фаза – поглощение из крови исходных продуктов биосинтеза секрета. В эту фазу в базальной части секреторных клеток видны явления эндоцитоза – многочисленные пиноцитозные пузырьки.

ЖЕЛЕЗЫ. Железы – это органы или части органов, выполняющие секреторную функцию. Построены из секреторного эпителия.

Классификация желез. Существует несколько принципов классификации желез (Быков В.Л., 1998). 1. По количеству образующих железы клеток их делят на одноклеточные (бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные. 2. По расположению относительно эпителиального пласта различают экзоэпителиальные (лежат вне эпителиального пласта) и эндоэпителиальные (входят в состав эпителиального пласта: бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы). 3. По уровню организации. Железа может быть частью органа (железы слизистых оболочек) или является самостоятельным органом. 4. По месту выделения секрета: экзокринные железа выводят секрет на поверхность тела или в его полости, эндокринные – в кровь, лимфу, тканевую жидкость. 5. По строению (см.

69

морфологическую классификацию). 6. По химическому составу секрета: белковые, слизистые, смешанные, сальные и др. 7. По механизму секреции: с мерокринновым, апокриновым и голокриновым типам секреции. Три последние характеристики в основном используются в отношении экзокринных желез.

Морфологическая классификация желез (рис.9.)

Железы

Экзокринные железы состоят из концевого (секреторного) отдела и выводного протока. Концевой (секреторный) отдел состоит из секреторных клеток эктодермального происхождения. В состав концевого отдела могут входить особые сократительные клетки отростчатой формы – миоэпителиоциты (карзинчатые клетки), сокращение отростков, которых вызывает продвижение секрета в выводной проток.

Выводные протоки состоят из эпителиоцитов, в случае секреторной активности (иногда она имеется), здесь могут находиться камбиальные клетки, а в железах эктодемального происхождения – миоэпителиоциты.

Классификация экзокринных желез по механизму выделения секрета. Различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый тип секреции.

При мерокриновом типе секреции не происходит разрушение секреторных клеток (рис.11а). Примером желез, секретирующих по мерокриновому типу, является слюнные железы, поджелудочная железа и т.д.

Апокриновый тип секреции характерен для части потовых желез, молочной

70

железы (рис. 11б). Секреторные гранулы приближаются к поверхности клетки, затем происходит выпячивание части клетки и разрушение ее апикальной части. Эта разрушенная часть клетки входит в состав секрета.

Голокриновый тип секреции характерен для сальных желез. Каждая сальная железа (ри.11в) представляет собой небольшой мешочек, выстланный пролиферирующими эпителиоцитами. В результате пролиферации внутрь железы выталкивается все новые и новые клетки. Одновременно их цитоплазма наполняется светлым жировым материалом, которое клетки вырабатывают во время своего перемещения к внутренней части железы. Здесь клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет железы.

Рис.. Схема строения эндокринных (а) и экзокринных (б) желез

Классификация желез по химическому составу секрета. В зависимости от химического состава вырабатываемого секрета все экзокринные железы делятся на белковые или серозные, слизистые или мукоизные, смещанные или серозномукоизные, а также сальные.