Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
28.85 Mб
Скачать

91

Рис. . Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (схема): 1. основное вещество , 2. Коллагеновые волокна; 3. эластические волокна; 4. фибробласт; 5. макрофаг; 6. тканевой базофил; 7. лимфоцит; 8. полазмоцит; 9. эндотелий кровеносного капилляра, 10. перецит; 11. адвентициальная клетка; 12. жировые клетки (белые липоциты); 13. нейтрофильный лейкоцит; 14. моноцит; 15. фиброцит.

Функции. Фиброциты являются конечным этапом развития фибробластов и заканчивают свое существование путем апоптоза. Однако в последнее время показано, что фиброциты в определенной степени участвуют в обновлении компонентов межклеточного вещества, т.е. в поддержании тканевого гомеостаза, а при травмах могут трансформироваться в клетки, приобретающие черты активных зрелых фибробластов.

Миофибробласты. Это ФБ, которые имеют сильно развитые сократительные филаменты и похожи на гладкие миоциты, но в отличие от них не окружены базальной мембраной и содержат более сильно развитую ЭПС и комплекс Гольджи.

Функции. 1. Эти клетки в большом количестве появляются при регенерации тканей, при этом сокращают и сближают края раны (вызывают её контракцию). Одновременно эти клетки активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. Следовательно, за счет деятельности миофибробластов происходит более быстрое заживление ран. 2. Могут превращаться в гладкие миоциты и тем самым участвуют в реперативной регенерации гладкой мышечной ткани. В рубцовой ткани превращаются вначале в фибробласты, а затем в фиброциты.

92

Рис. . Строение фибробласта (А) и фиброцита (Б). Фибробласт (активная форма клетки) содержит хорошо выраженные органеллы. Фибробласт образует крупные удлиненные отростки. В фиброците тех же органелл значительно меньше, клетка имеет веретиновидную форму; отростков нет (из Jungueira, 1991).

Фиброкласты – это ФБ, в которых сильно развиты лизосомы. В функциональном отношении похожи на макрофаги. Их функция – разрушение межклеточного вещества при его избыточном увеличении, например, в матке, после родов, в рубцах после регенерации. Таким образом, ФБ и фиброкласты являются функциональными антогонистами, регулирующими объем межклеточного вещества и гомеостаз РВНСТ.

Макрофаги (МФ). Это второй по численности после фибробластов дифферон РВНСТ. Развиваются из потомков стволовой кроветворной клетки – моноцитов крови после попадания их в ткани. В соединительной ткани макрофаги могут находиться как в покоящемся (покоящиеся гистиоциты), так и в активном состоянии (блуждающие гистиоциты). Морфологически эти две формы клеток существенно отличаются.

Покоящиеся гистиоциты обычно трудно отличить от фиброцитов, т.к. они имеют уплощенную форму, небольшие плотные ядра и цитоплазму, в которых содержаться ограниченной количество органелл. Неактивные макрофаги обычно прикреплены к коллагеновым волокнам. Блуждающие гистиоциты напротив, высоко подвижны, что определяет высокую динамичность формы клеток. Поверхность их неровная с многочисленными псевдоподиями. При электронной микроскопии в блуждающих макрофагах выявляется множество лизосом, митохондрий, гладкая и гранулярная ЭПС, включения гликогена, фагоцитированные частицы (фаголизосомы) (рис.33). На поверхность цитолеммы макрофаги несут многочисленные рецепторы для медиаторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов и др., а также молекулы клеточной адгезии, позволяющие им взаимодействовать с другими клетками и межклеточным веществом, совершать миграционные процессы.

Функции: 1. Фагоцитарная: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, старых компонентов межклеточного вещества тканей и др. 2. Антиген представляющая (презентирующая): переработка антигена, перевод его в высокоиммунную форму и передача лимфоцитам. Благодаря этой функции микрофаги запускают иммунные реакции. 3. Секреция: медиаторов – веществ, регулирующих функции других клеток РВНСТ и иммунокомпетентных клетках; противовирусных (интерферон) и противобактериальных (лизоцим, активные метаболиты кислорода и др.) факторов. 4. Участие в противоопухолевом иммунитете. 5. Регуляция тканевого гомеостаза. Макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ, особенно в обмене жиров, регулируют состояние межклеточного вещества и активность тканевых клеток. 6. Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран, участвуют в макрофагической фазе воспаления.

93

Рис.. Ультраструктура макрофага из лимфатического узла х 13000 (по И.Б.Токину) 1- микроворсинки; 2- лизосомы; 3- пищеварительные вакуолы; 4- митохондрии; 5- эндоплазматическая сеть;

6- комплекс Гольджи.

Тканевые базофилы (ТБ) или – тучные клетки, лаброциты, мастоциты. Третий по численности клеточный дифферон РВНСТ. Источником развития ТБ является стволовая клетка крови. ТБ образуются из одного предшественника с базофильными лейкоцитами крови, имеют с ними весьма схожие строение и функции.

В РВНСТ ТБ часто лежат возле кровеносных сосудов и нервов. Имеют размеры от 10 до 30 мкм. Форма может быть различна: овальная, веретеновидная, неправильная и др. Ядра клеток округленые, с преобладанием гетерохроматина, маскируются гранулами и плохо различимы в световом микроскопе. В цитоплазме содержатся умеренно развитые органеллы общего назначения и компоненты цитосклета. Встречаются также липидные включения. Характерная особенность – наличие большого количества метахроматических гранул (окрашивающихся в цвет отличающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 34). Гранулы тучных клеток отличаются от аналогичных базофилов крови не только большим количеством, но также большой вариабельностью формы и ультраструктуры: есть гранулы с плотным гомогенным и зернистым строением, а также кристалоподобным. Метахромазия гранул обусловлена гепарином, который снижает свертываемость крови, понижает проницаемость сосудов. Гранулы содержат также гистамин. Эти вещества могут изменять состояние основного вещества РВНСТ, увеличивать проницаемость микрососудов. Кроме того, в состав гранул входят некоторые ферменты, хроматические факторы для эозинофилов и нейтрофилов и ряд других веществ. Секреция гранул тучными клетками называется дегрануляцией. Она может быть как медленной и незначительной по объему (в условиях нормы), так и быстрой, массивной (при аллергических и анафилактических реакциях).

Функции: 1. Регуляция тканевого гомеостаза (гомеостатическая) – проницаемости сосудов, свертываемости крови, трофики тканей. 2. Синтез основного вещества РВНСТ (гепарина, хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты, гликопротеинов). 3. Регуляторная функция заключается в регуляции функции других клеток РВНСТ и крови, а также состояния межклеточного вещества путем выделения медиаторов. 4. Участие в

94

Рис.. Ультаструктура тканевого базофила (тучной клетки) из перитонеального экссудата крысы. а

– х 10000 (по В.В.Серову); 1- гранулы клетки различной структуры; 2- митохондрии; 3- слабо развитый комплекс Гольджи. б- фрагмент тучной клетки из подкожножировой клетчатки х 60000 (по Тьери); 1- ядро; 2- микроворсинки; 3- гранулы в состоянии дегрануляции; 4- митохондрия.

иммунных реакциях. Медиаторы тучных клеток регулируют функции клеток иммунной системы, силу иммунного ответа. Эти клетки осуществляют фагоцитоз комплекса антиген – антитело, поглощение избытка гистамина. Они участвуют в аллергических и анаифлактических реакциях. 5. Стимуляция регенерации тканей и участие в гисто – и органогенезе. В частности, тучные клетки стимулируют развитие волос.

Плазмоциты (плазматические клетки). Развиваются из В - лимфоцитов крови. Вместе с В - лимфоцитами плазмоциты всегда в том или ином количестве содержатся в РВНСТ. Особенно большое их количество в РВНСТ собственных пластинок слизистых и серозных оболочек внутренних органов.

Плазмоциты имеют размеры 7 – 10 мкм (встречаются и более крупные плазмоциты размером до 20 кмк) и овальную форму с эксцентрично лежащим крупным овальным или округлым ядром. Хроматин в ядре создаёт картину колеса со спицами. Цитоплазма клеток сильно базофильна, однако около ядра имеется светлая неокрашенная часть («дворик»)- место расположения комплекса Гольджи). При электронной микроскопии в цитоплазме сильно развита гранулярная ЭПС (рис.35). Её цистерны сильно уплощены и располагаются параллельно и достаточно тесно друг к другу. Развиты комплекс Гольджи, митохондрии

Рис.. Ультраструктура плазматической клетки. х 20000 (по Э.И.Терентьевой) 1- гранулярная ЭПС; 2- комплекс Гольджи; 3- митохондрии; 4- ядро; 5- ядрышко.

95

Функции: Единственной функцией плазмоцитов является выработка иммуноглобулинов

– антител, инактивирующих антигены. Благодаря этой функции они участвуют в гуморальном иммунитете. Плазмоциты – единственные в организме клетки, синтезирующие антитела.

Жировые клетки (липоциты, адипоциты). Встречаются практически повсеместно, однако количество их в различных участках даже в одном органе может сильно варьировать: от единичных до мощных скоплений.

Источником развития липоцитов являются малодифференцированные фибробласты, в которых постепенно накапливаются липидные включения, сливающиеся в одну жировую каплю. При голодании после истощения липидных включений жировые клетки могут вновь превращаться в фибробласты. Различают белые и бурые липоциты (рис.36). Белые липоциты лежат группами возле гемакапилляров. Имеют перстневидную форму и крупные размеры. Ядро темно-окрашенное, лежит на периферии. Цитоплазма в виде узкого ободка. В центре клетки – большая жировая капля (жировое включение). При электронной микроскопии в цитоплазме выявляется мало органелл (рис. 36). Функциями белых липоцитов являются депонирование жира, воды, (при распаде жира образуется её большое количество), трофическая и терморегулирующая функции.

Бурые липоциты имеют меньшие размеры и многоугольную форму. Ядро расположено в центре, округлое. В цитоплазме содержатся множественные жировые капли. При элетронной микроскопии в клетках имеются умеренно развитые ЭПС и комплекс Гольджи. Многочисленные митохондрии имеют сильно развитые кресты и сосредоточены вокруг липидных капель. Находящиеся в них железосодержащие окислительные ферменты цитохромы придают клеткам бурый цвет. Главной функцией бурых липоцитов является функция выработки большого количества тепла (функция термогенеза), поскольку окисление жиров в них сопровождается не синтезом АТФ, а выделением большого количества тепла. Это достигается за счет белка термогенина, разобщающего окисление и фосфолирование. Второстепенной функцией является депонирование жиров.

Пигментоциты (пигментные клетки). Все пигментные клетки образуются из нейромезенхимы – нервного гребня. Содержат большое количество пигментных включений (включения меланина). Меланин обладает повышенной способностью поглощать ультрафиолетовые лучи (защитная функция). Находящиеся в составе РВНСТ пигементоциты (меланофоры) сами не способны синтезировать меланин, они получают его от меланинпродуцирующих клеток меланоцитов, которые находятся в составе эпителия (эпидермис и др.). Поэтому для структуры меланофоров в отличие от меланоцитов характерно слабое развитие органелл белкового синтеза.

96

Рис. Ультраструктура клеток белой и бурой жировой ткани. А – схема строения белого липоцита: А- липоциты с удаленным жиром в световом микроскопе; Б – ультраструктура белых липоцитов: 1- ядро жировой клетки; 2- крупные капли липидов; 3- нервные волокна; 4- гемокаппиляры; 5- митохондрии ( по Ю.И.Афанасьеву). б – ультраструктура клетки бурой жировой ткани новорожденного крысенка х 23000 (по Ю.И.Афанасьеву): 1- митохондрии; 2- липидные включения; 3- ядро.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название – периваскулярные клетки ПВК). Их считают стволовыми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвенцитиальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция самоподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

Перециты. Это клетки, окружающие сосуды микроциркуляторного русла, в первую очередь гемокапилляры. Некоторые авторы считают их предшественниками фибробластов. Подробнее о перецитах см. раздел частной гистологии «Сердечно – сосудистая система».

Лейкоциты. Из крови в РВНСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, последние превращаются в макрофаги (все лейкоциты – «пришлые» клетки РВНСТ)

Межклеточное вещество. Состоит из волокон и основного (аморфного) вещества. Волокна делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество синтезируют клетки РВНСТ. Главными его продуцентами являются фибробласты, которые синтезируют компоненты как волокон, так и основного вещества. Тучные клетки также синтезируют некоторые компоненты основного вещества. Часть основного вещества образуется из плазмы крови.

Коллагеновые волокна. Состоят из белков коллагена. В настоящее время описаны 19 типов коллагенов, из которых наибольшее значение имеют пять:

-первый тип находится в соединительной ткани кожи, кости, стенки артерий;

-второй тип обнаружен в хрящевой ткани;

-третий тип встречается в дерме плода, в крупных сосудах, ретикулярных волокнах;

-четвертый тип входит в состав базальных мембран и капсулы хрусталика;

-пятый тип также участвует в образовании базальных мембран, а также стенки кровеносных сосудов, связок, дентина, основного вещества роговицы. Коллагены I, II, III, и V типов являются фибриллярными, т.к. способны формировать филаменты и

фибриллы. Остальные

коллагены

этой способностью не

обладают и

являются

аморфными. IV – ХIХ – типы коллагена мало изучены.

 

 

 

 

 

 

 

Молекулы коллагенов образованы тремя закрученными в виде спирали нитями

а -

цепями. Специфичен аминокислотный состав цепей: в них преобладают

аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксипролин и гидроксилизин.

 

 

 

 

Молекула

коллогена

синтезируется

в

ФБ.

Помимо

их,

к

коллогенсинтезирующим

клеткам

относятся

 

остеобласты,

хондробласты,

цементобласты, дентинобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Процессы биосинтеза коллогена во всех этих клетках похожи. Их можно разделить на два этапа: внутриклеточный и внеклеточный.

Внутриклеточный этап. Вначале из аминокислот в гранулярной ЭПС образуются полипептидные а – цепи. Синтезированные цепи накапливаются в

97

цистернах гранулярной ЭПС и при этом подвергаются модификации: с участием витамина С происходит гликозилирование гидроксилизина, а также образуются дисульфидные мостики. Недостаток витамина С приводит к образованию слабогидроксилированных полипептидных цепей, не способных скручиваться в тройные спирали. Далее образуются молекулы проколлагена, состоящие из трех полипептидных цепей, сдвинутых одна по отношению к другой на ¼ длины. В результате молекула коллагена и коллагеновые волокна имеют поперечную испорченность. Далее молекулы проколлагена с помощью транспортных пузырьков поступают в комплекс Гольджи, где подвергаются терминальному гликозилированию. Молекулы проколлагена в комплексе Гольджи оформляются в секреторные гранулы и затем секретируются в межклеточное вещество.

Внеклеточный этап. После секреции в межклеточное вещество с помощью пептидазы от молекул проколлагена отщепляются концевые участки с образованием молекул тропоколлагена. Этот процесс происходит только в фибрилярных коллагенах и приводит к появлению у них способности агрегировать в фибриллы. Далее происходит полимеризация молекул тропоколлагена: они последовательно соединяются конец в конец и сторона к стороне и образуют протофибриллы d = 3-5 нм. Пять – шесть протофибрилл образуют микрофибриллы толщиной 10-20 нм. Затем микрофибриллы склеиваются при помощи гликозаминогликанов и гликопротеинов, секретируемых ФБ, образуя фибриллы толщиной 100 нм. Несколько фибрилл соединяются вместе и образуют видимые в световом микроскопе каллогеновые волокна толщиной 1-10 мкм (рис.37). Таким образом, коллогеновые волокна имеет такие последовательные уровни организации: полипептидная цепь – молекула проколлагена – молекула тропоколлагена

– протофибриллы – микрофибриллы – фибриллы – коллагеновое волокно.

Функция коллагеновых волокон: 1. Опорная; 2. Обеспечение прочности тканей; 3. Информированно – регуляторная – участи в морфогенезе, дифференцировке, регенерации клеток и тканей (в первую очередь, фибробластов), регуляции миграции, секреции и синтетической активности клеток, в адгезии клеток, а также тромбоцитов и образовании тромба; 4. Участие в определении архитектоники соединительной ткани.

Эластичные волокна. Содержатся в РВНСТ в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Состоят из аморфного эластина и образующего микрофибриллы фибриллина. Эластин и фибриллин синтезируются в гранулярной ЭПС, а затем модифицируются в комплексе Гольджи. Эластин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина. А также две уникальные аминокислоты десмозин и изодесмозин. Молекулы эластина имеют вид глобул. После секреции в межклеточное вещество они соединяются в цепочки и образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 нм.

98

Рис. . Схема уровней организации коллагенового волокна

В последующем из протофибрилл в результате межмолекулярных связей образуются упругая резиноподобная сеть молекул, которая входит в так называемый светлый центральный аморфный компонент эластического волокна, расположенный в его центре. Снаружи от аморфного компонента, частично погружаясь в него, находится периферический фибриллярный компонент волокна, элементы которого образованы фибриллином. При образовании эластического волокна вначале из фибриллина образуются микрофибриллы (окситалановые волокна). Которые служат основой для дальнейшего отложения эластина. Эластин постепенно накапливается в центральной части в форме аморфного компонента (элауниновые волокна), смещая фибриллярный компонент на периферию.

На светомикроскопическом уровне эластические волокна выявляются только при специальных окрасках (железный гематоксилин, орсеин и др., имеют вид тонких, прямых, часто ветвящихся и анастомозирующих между собой нитей, образующих трехмерную сеть. В силу своей молекулярной организации эластические волокна способны к возвращению в первоначальное состояние после растяжения – эластичности.

Помимо зрелых эластических волокон в РВНСТ всегда имеются незрелые эластические волокна: окситалановые и элауниновые. Окситалановые волокна образованы только микрофибриллами, формирующими периферический компонент волокна. В элауниновых волокнах начинает формироваться центрально лежащий аморфный компонент, в котором ещё содержатся микрофибриллы. В зрелых эластических волокнах фибрилляный компонент занимает только периферическое положение.

Кроме фибробластов эластические волокна синтезируют хондробласты, хондроциты и гладкие миоциты.

Функции эластических волокон: 1. Обеспечение обратимой деформации тканей - эластичности; 2. участие в создание архитектоники ткани.

Ретикулярные волокна. По своему химическому составу относятся к коллогеновым волокнам, т.к. состоят из белка коллагена (колаген III типа). При обычной окраске гемотоксилин – эозином не выявляются. Состоит из микрофибрилл, между которыми находятся цементирующие их гликопротеины и протеогликаны. Благодаря их наличию ретикулярные волокна импрегнируются солями серебра и дают положительную ШИК – реакцию. Ретикулярные волокна находятся в ретикулярной ткани кроветворных и иммунокомпетентных органах, однако, встречаются практически во всех видах

99

соединительной ткани. К клеткам – продуцентам ретикулярных волокон кроме фибробластов относятся ретикулярные и жировые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты.

Основная функция ретикулярных волокон – опорная.

Аморфное вещество. Это второй компонент межклеточного вещества. При изучении в световом микроскопе прозрачно, может давать базофилию, в электронном микроскопе характеризуется низкой электронной плотностью.

Состоит из 90% воды, белков (сложные белки гликопротеины, протеогликаны, белки крови – альбумин, глобулин, фибриноген), жиров, углеводов (прежде всего, гликозаминогликаны), минеральных веществ. В зависимости от функционального состояния основное вещество может находится в состоянии геля – коллоидное, и в состоянии золя – более жидкое состояние.

Функции аморфного вещества: регуляторная, обменно-трофическая, обеспечение микросреды для клеток.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Вотличие от РВНСТ для плотной сединительной ткани характерно преобладание

вмежклеточном вещетсве волокон, значительно более низкое содержание клеток, преимущественно фиброцитов. В зависимости от расположения волокон может быть оформленной и неоформленной. Оформленная соединительная ткань находится в сухожилиях, связках, апоневрозах, фасциях (рис. 38). Иногда выделяют коллагеновую и эластическую оформленную волокнистую соединительную ткани. В каллогеновой волокнистой соединительной ткани в состав межклеточного вещества входят коллагеновые волокна. Эта ткань является пеобладающей. В эластической оформленной волокнистой соединительной ткани, которая входит в состав голосовых связок, желтых связок позвонков и др. основными являются эластические волокна. Неоформленная соединительная ткань находится в сетчатом слое дермы (рис.38б).

Из плотной оформленной соединительной ткани построены такие структуры органного уровня, как сухожилия, связки, апоневрозы, фасции.

Строение сухожилия (рис.38а). Оно состоит из толстых, параллельных друг другу коллагеновых волокон. Эти волокна отделены друг от друга одним слоем фиброцитов (сухожильные клетки) и называются сухожильными пучками первого порядка..

Пучки певрого порядка соединяются вместе и по перипериферии ограничиваюся РВНСТ. Такие пучки называются сухожильными пучками втрого порядка, а РВНСТ, их ограничивающая, эндотенонием. Эндотеноний выполняет трофическую функцию, т.к. содержит сосуды, (плотная волокнистая соединительная ткань собственных сосудов не имеет), а также функцию регенерации: содержит камбиальные клетки (плотная соедительная ткань их не содержит, тендиноциты необратимо потеряли способность к делению).

Несколько пучков второго порядка соединяются вместе и отделяются более толстыми прослойками РВНСТ, которые называются перитенонием. Его функции те же, что и у эндотононий. Так формируются сухожилые пучки третьего порядка. Некоторые сухожилия предствляют собой пучки третьего порядка. Иногда же в толстых сухожилиях образуются пучки 4 и 5 порядка. Функции плотной волокнистой соединительной ткани

– опорная, передача механического воздействия с мышцы на кость, укрепление суставов и др. Параллельное расположение коллагеновых волокон в этой ткани обясняется направлением силы, к ней прилагаемой, вдоль одной оси.

Плотная волонистая неоформленная соединительнаяткань расположена в сетчатом слое дермы, образует капсулы многих оргнанов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки – в основном фиброциты. А также незначительное количество фибробластов. Могут встречаться также тучные клетки, лейкоциты, макрофаги. Межклеточное вещество состоит из идущих в разных направлениях

100

коллагеновых волокон, образующих трехмерную сеть и аморфного вещества (рис.38б). Вокруг сосудов пронизывающих плотную неоформленную соединительную

ткань, находится РВНСТ, которая выполняет трофическую функцию.

Функция плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – опорно – механическая.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Эта группа соединительных тканей представлена ретикулярной жировой, пигментной и слизистой соединительными тканями. Данные ткани имеют общий принцип строения собственно соединительных тканей. Их особенности заключаются:

в строго определенной области распространения в организме (за исключением белой жировой ткани, встречающейся почти повсеместно); 2. в выполнении специфических функций; 3. в численном преобладании одного определенного клеточного дифферона (в зависимости от вида ткани); 4. в определенном строении межклеточного вещества (волокон или основного вещества).

Ретикулярная ткань. Находится в органах имунной и кроветворной систем и обеспечивает процессы гемопоэза и иммуногенеза (рис.39 а.б). Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетками ретикулярной ткани являются: 1. ретикулярные клетки (фибробластоподобные); 2. Макрофаги; 3. Адвентициальные (малодифференцированные) клетки. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, при этом их отростки контрактируют друг с другом при помощи щелевидных контактов. Имеют светлое ядро и слабооксифильную цитоплазму с умеренным количеством органелл белкового синтеза. К поверхности ретикулярных клеток прилежат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цитоплазму. Функцией ретикулярных клеток является синтез межклеточного вещетсва. Макрофаги ретикулярной ткани имеют различное строение и специализацию, выполняют фагоцитарную, секреторную, ретикулярную, антигенпредставляющую и другие функции. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и ретикулярных волокон. Состав аморфного вещества в целом такой же, как РВНСТ. Ретикулярные волокна формируют трехмерную сеть и построены из коллагена III типа.

Функции ретикулярной ткани - трофическая, опорная, защитная, регуляторная и гомеостатическая (функция создания микроокружения для кроветворной ткани).

Жировая ткань. Разновидность РВНСТ, в которой преобладают липоциты. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Состав межклеточного вещества такой же, как РВНСТ. Среди клеток преобладают липоциты, но есть и все другие клетки, характерные для РВНСТ. В зависимости от вида липоцитов, входящих в её состав, жировая ткань бывает белая и бурая.

Белая жировая ткань (рис.39в) находится в подкожной жировой клетчатке, сальнике, межмышечно, в стенах внутренных органов. Её функции следующие:

1. Депонирующая:

а. депо питательных веществ – трофическая функция; б. депо воды (при распаде жиров образуется большое количество воды);

в. депо жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К, а также стероидных гормонов, особенно женских половых (экстрогенов);

2.Энергетическая. При распаде жира образуется большое количество энергии;

3.Терморегулирующая функция заключасется как в термоизоляции из-за низкой теплопроводимости жира, так и в термопродукции на холоде при усилении метаболизма жира;

4.Защитно – механическая и опорная: состоят в механической защите тех органов, которые окружает жировая ткань. При резком исхудании может происходить смещение органов, фиксируемых этой тканью (например, почек);

5.Косметическая: подкожный жир участвует в образовании формы тела.