Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Радиобиология / Моссэ И. Б., Морозик П. М. Генетические эффекты ионизирующей радиации

.pdf
Скачиваний:
4
Добавлен:
23.02.2024
Размер:
8.81 Mб
Скачать

И. Б. Моссэ, П. М. Морозик

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ЭФФЕКТЫ

ИОНИЗИРУЮЩЕЙ

РАДИАЦИИ

УДК 614.876:575.17

Моссэ, И. Б. Генетические эффекты ионизирующей радиации / И. Б. Мос- сэ, П. М. Морозик. – Минск : Беларуская навука, 2018. – 299 с. – ISBN 978-985-

08-2284-0.

Монография охватывает все аспекты радиационной генетики эукариот. Рассматриваются генетические эффекты ионизирующей радиации на разных уровнях организации эукариот – молекулярном, клеточном, организменном, популяционном, видовом. Особое внимание уде- лено вопросу определения генетического риска облучения для человека – воздействию высо- ких и малых доз радиации на популяции людей, определению допустимых уровней облуче-

ния, обсуждению рекомендаций Международного комитета защиты от радиации разных лет. Представлены данные о путях защиты генетических структур организма от мутагенного дей- ствия облучения, о радиопротекторах и механизмах их действия. Освещены и прикладные во- просы радиационной генетики – использование генетических эффектов облучения в медици-

не, сельском хозяйстве и промышленности.

Издание предназначено для специалистов, занимающихся вопросами радиационной гене- тики, радиационной безопасности, экологических и радиационных рисков, а также для сту-

дентов, магистрантов, аспирантов и преподавателей высших учебных заведений. Табл. 20. Ил. 58. Библиогр. : 633 назв.

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук, профессор С. А. Гераськин, доктор биологических наук, профессор С. Е. Дромашко

ISBN 978-985-08-2284-0

©Моссэ И. Б., Морозик П. М., 2018

©Оформление. РУП «Издательский дом «Беларуская навука», 2018

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

Глава 1. Методы учета радиационных мутаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

31

1.1. Гибридологические методы учета частоты рецессивных летальных мутаций. . .

33

1.2. Цитологические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

37

1.2.1. Внутрихромосомные изменения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

37

1.2.2. Межхромосомные перестройки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

1.3. Биохимические методы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53

1.3.1. Гликофориновый тест (GPA-тест) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53

1.3.2. TCR-тест . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

55

1.4. Молекулярные методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

56

1.4.1. Молекулярный метод учета частоты мутаций с помощью ПЦР . . . . . . . . .

56

1.4.2. Технология анализа последовательности ДНК с помощью биочипов . . . .

60

1.4.3. Секвенирование ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

Глава 2. Радиогенетические эффекты на разных уровнях организации эукариот . . .

64

2.1. Молекулярно-клеточный уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64

2.1.1. Первичные повреждения, вызываемые в ДНК ионизирующей радиацией . . .

64

2.2. Клеточно-тканевый уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

69

2.2.1. Особенности возникновения точковых мутаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

69

2.2.2. Особенности индукции облучением хромосомных аберраций . . . . . . . . . .

74

2.2.3. Общность происхождения хромосомных и точковых мутаций . . . . . . . . . .

85

2.2.4. Репарация радиационных повреждений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

87

2.2.4.1. Прямая репарация ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

90

2.2.4.2. Эксцизионная репарация оснований (base excision repair, BER) . . . .

91

2.2.4.3. Эксцизионная репарация неспаренных оснований (mismatch repair –

 

MMR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

92

2.2.4.4. Эксцизионная репарация нуклеотидов (nucleotide excision repair –

 

NER) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

93

2.2.4.5. Репарация двунитевых разрывов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

2.3. Организменный уровень. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

96

2.3.1. Радиочувствительность организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

96

2.3.2. Зависимость индукции радиационных мутаций от дозы излучений . . . . .

99

2.3.3. Эффект мощности дозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

101

2.3.4. Аномальные зависимости в области малых доз радиации . . . . . . . . . . . . . .

102

2.3.5. Модели абсолютного и относительного риска . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

102

2.4. Популяционный уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

104

2.4.1. Влияние ионизирующих излучений на популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

104

2.4.2. Распределение особей в популяции по признаку радиочувствительности . . .

114

2.4.3. Механизмы адаптации популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

117

2.4.4. Динамика численности особей в облучаемых популяциях . . . . . . . . . . . . .

123

3

2.5. Видовой уровень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

126

2.5.1. Сравнительная радиочувствительность разных видов . . . . . . . . . . . . . . . . .

126

Глава 3. Генетический радиационный риск . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

131

3.1. Оценка генетического риска ионизирующей радиации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

131

3.2. Оценка радиационно-генетического риска у людей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

132

3.2.1. Жители Хиросимы и Нагасаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

132

3.2.2. Пациенты, получившие радиотерапевтическое лечение по поводу неон-

 

кологических заболеваний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

133

3.2.3. Люди, которые были облучены в процессе профессиональной дея-

 

тельности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

134

3.3. Медико-биологические последствия Чернобыльской аварии . . . . . . . . . . . . . . . . .

134

3.3.1. Нерадиационные причины повышения частоты рака щитовидной железы . .

137

3.3.2. Почему не доказаны радиационные мутации у человека? . . . . . . . . . . . . . .

138

3.3.3. Способы расчета радиационного риска для человека . . . . . . . . . . . . . . . . . .

139

3.4. Изучение воздействий малых доз радиации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

140

3.5. Рекомендации МКРЗ разных лет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

142

3.6. Определение допустимых уровней облучения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

143

3.6.1. Факторы риска, согласно МКРЗ 1977 г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

143

3.6.2. Факторы риска, согласно МКРЗ 1990 г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

144

3.6.3. Факторы риска, согласно МКРЗ 2007 г. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

145

3.7. Оправданность и оптимизация (принцип АЛАРА). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

147

3.8. Анализ цена – польза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

150

3.8.1. Анализ цена–польза на транспорте. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

150

3.8.2. Анализ цена–польза в медицине. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

150

3.8.3. Анализ цена–польза в атомной промышленности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

151

3.9. Сравнение рисков разных типов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

152

3.9.1. Классификация рисков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

152

3.9.2. Сравнение радиационных рисков с другими рисками . . . . . . . . . . . . . . . . . .

153

Глава 4. Общие закономерности генетических эффектов ионизирующей радиации .

162

4.1. Относительная биологическая и генетическая эффективность различных видов

 

ионизирующих излучений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

162

4.1.1. Влияние условий облучения на ОГЭ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

167

4.1.2. Различия в спектре мутаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

168

4.2. Радиационно-индуцированный адаптивный ответ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

168

4.2.1. Радиоадаптивный ответ в клетках животных и человека при хроническом

 

облучении . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

171

4.2.2. Механизмы адаптивного ответа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

172

4.2.3. Влияние модифицирующих факторов на адаптивный ответ . . . . . . . . . . . .

175

4.3. Радиационно-индуцированный «байстэндер» эффект. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

177

4.3.1. «Байстэндер» эффект при облучении. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

178

4.3.2. «Байстэндер» эффект, вызванный различными видами излучений . . . . . .

179

4.3.3. Как сравнить «байстэндер» эффект и эффект прямого повреждения? . . . .

181

4.3.4. Исследования «байстэндер» эффекта in vivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

182

4.3.5. Механизмы радиоиндуцированного «байстэндер» эффекта . . . . . . . . . . . .

184

4.3.6. Биологическая роль «байстэндер» эффекта. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

185

4.3.7. Модификация «байстэндер» эффекта . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

186

4.4. Современные проблемы биодозиметрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

189

4.4.1. Влияние средовых факторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

190

4.4.2. Влияние химических веществ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

191

4.4.3. Индивидуальный характер репарации ДНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

192

4.4.4. Влияние адаптивного ответа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

193

4.4.5. Возможна ли в принципе биологическая дозиметрия? . . . . . . . . . . . . . . . . .

194

4

4.5. Гормезис . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

195

4.5.1. История исследования радиационного гормезиса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

197

4.5.2. Гормезис – стимулирующее действие ионизирующей радиации в малых

 

дозах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

200

4.5.3. Медицинские аспекты радиационного гормезиса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

201

Глава 5. Генетические эффекты комбинированных воздействий факторов различ-

 

ной природы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

204

5.1. Влияние факторов среды на генетические эффекты радиации и проблемы за-

 

щиты наследственности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

204

5.2. Генетические эффекты тяжелых естественных радионуклидов . . . . . . . . . . . . . .

205

5.3. Влияние солей меди на организм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

210

5.4. Влияние сочетанного действия солей меди и ионизирующего излучения на био-

 

логические объекты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

213

5.5. Цитогенетические эффекты триазиновых пестицидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

214

5.6. Нитриты и нитраты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

219

5.7. Проблема радиационной генетической защиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

220

5.7.1. Серосодержащие радиопротекторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

221

5.7.2. Амины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

226

5.7.3. Антибиотики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

227

5.7.4. Фенолы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

229

5.7.5. Вещества естественного происхождения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

230

5.7.6. Витамин Е (α-токоферол) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

232

5.7.7. Требования к радиопротекторам нового типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

234

5.7.8. Меланиновые пигменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

234

5.8. Механизмы действия радиопротекторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

238

5.8.1. Некоторые общие механизмы защиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

238

5.8.2. Механизмы радиозащитного действия меланина. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

243

Глава 6. Прикладные аспекты радиационной генетики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

248

6.1. Направленный мутагенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

248

6.2. Облучение семян растений с целью получения новых сортов . . . . . . . . . . . . . . . .

252

6.3. Использование методов радиационной генетики в селекции микроорганизмов. . . .

259

Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

263

Список использованных источников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

267

ВВЕДЕНИЕ

Предмет радиационной генетики

XX–XX века характеризуются постоянным повышением фона искусственной радиации. Среди причин этого явления особое значение имеют ис- точники ионизирующих излучений, которые неустранимы и влияют на био-

сферу всей Земли.

Атомная энергия становится фактором, оказывающим влияние на весь ор-

ганический мир. В связи с развитием ядерной энергетики, горнодобывающей промышленности, военно-промышленного комплекса, радиационной меди- цины и других областей применения ионизирующих излучений возникает ре- альная опасность повышения радиоактивного фона биосферы. Текущая ситуа- ция поставила перед биологией принципиально новую задачу, которую необ-

ходимо решить в ближайшее время, – установить каким образом радиация влияет на наследственность биоты на всех уровнях ее организации с учетом скачкообразного изменения естественного фона.

Решить эту задачу должна новая область генетики, сформировавшаяся во второй половине ХХ в. и получившая название радиационной генетики.

Учитывая все возрастающее антропогенное мутагенное воздействие, до- полнительное радиационное поражение наследственного материала микроор- ганизмов, растений и животных в случае радиационных аварий может соз-

дать непоправимые в будущем ситуации, связанные со снижением видового разнообразия и общим обеднением видового состава природных сообществ.

Весь мир растений, животных, микроорганизмов и вирусов в какой-то мере уже вовлечен в новые формы эволюции, связанные с действием повы-

шенного фона радиации. Как будет протекать эта эволюция? Каким образом можно направить ее в желательное для нас русло? Какие новые формы должна будет принять работа по улучшению культурных растений и сельскохозяй- ственных животных, как сохранить генетический статус человеческого орга- низма и ограничить радиационный канцерогенез? Что дает использование ра-

диации как нового метода создания ценных форм микроорганизмов, растений и животных? На все эти вопросы должна дать ответы радиационная генетика.

Воздействие излучений на человека особенно опасно, так как может при-

вести к возрастанию генетических дефектов у потомков облученных людей. Изучение генетических последствий влияния ионизирующих излучений на человека стало сегодня одним из важнейших направлений исследований. Этому

6

вопросу первостепенное внимание уделяет и международное сообщество – Научный комитет ООН по действию атомной радиации (НКДАР ООН), Меж- дународная комиссия радиологической защиты (МКРЗ) и другие организа-

ции, ориентированные на разработку подходов безопасного использования для человека возможностей атомной энергии. В настоящее время в каждой развитой стране имеются свои Национальные комиссии радиологической за- щиты (НКРЗ), разрабатывающие местные нормы и правила применения до-

стижений атомной промышленности и радиационной медицины.

Постоянно возрастающее использование атомной энергии и достижений ядерной физики в мирных целях, в частности в медицине, делает неизбежным не только однократное, но и хроническое или периодическое облучение в ма- лых дозах значительных групп населения. Еще большую опасность представ-

ляет нерегулируемое повышение естественного фона радиации в результате радиоактивного загрязнения биосферы, вызванного испытанием ядерного оружия или крупными промышленными авариями. Это создает угрозу нако-

пления в популяциях любых видов живых организмов «генетического груза» – повреждений различного уровня организации генетического материала, отри-

цательно влияющих на жизнеспособность как индивидуумов, так и зачастую популяций в целом.

Кроме того, повреждения ядерного аппарата клеток, связанные с наруше-

ниями обмена нуклеиновых кислот, представляют собой один из основных элементов общего лучевого поражения. Так, поражение генетических струк-

тур соматических клеток приводит к тяжелым последствиям, в частности

клейкемии и злокачественным новообразованиям, а генеративных клеток –

кнаследственным патологиям, повышенный риск которых сохраняется на протяжении многих поколений.

Только располагая данными о малых и больших дозах радиации, влияющих на наследственность человека, можно дать прогноз о тех последствиях для человечества, которые будут иметь место вследствие влияния повышен- ного фона радиации. Этот прогноз является основой для разработки мер за-

щиты наследственности от радиационной опасности.

Разработка проблем радиационной генетики неотделима от исследований по раскрытию природы химических и физических основ наследственности. Только после открытия молекулярных принципов организации наследствен- ного аппарата и его биологической специфики, связанной со структурной ор- ганизацией и обменом веществ в клетке, вопрос о сущности влияния радиа-

ции на наследственность получил твердую базу для своего развития.

Таким образом, уже сегодня очевидно, что исследования в области радиа- ционной генетики будут иметь первостепенное значение для разработки ме- тодов защиты от космического излучения космонавтов и их потомства, а так- же тех организмов, которые будут входить в замкнутую экологическую систе-

му космических кораблей, предназначенных для длительных полетов. Ведь мутации, возникающие у организмов-компонентов этой системы, могли бы вызвать серьезные нарушения ее работы.

7

Таким образом, радиационная генетика должна не только дать оценку влияния радиации на наследственность человека и разработать методы для ее защиты, но и обеспечить безопасное сохранение наследственности человека

идругих организмов при дальних космических полетах, разработать новые методы создания ценных форм растений, микроорганизмов и животных.

Для решения этих задач необходим глубокий теоретический анализ сущ- ности процессов взаимодействия радиации с биологическим веществом, об- разующим наследственные структуры, происходящих на фоне процессов об-

щего обмена веществ.

Изучение одних лишь указанных проблем имеет огромное теоретическое значение, ибо естественный радиационный фон Земли является одним из важ- нейших факторов естественного мутагенеза, создающего материал для дей-

ствия естественного отбора, а, следовательно, и для эволюции.

Исследования в области радиационной генетики имеют также большое практическое значение для сельского хозяйства, промышленности и охраны окружающей среды. Применение ионизирующих (в первую очередь) и неиони- зирующих излучений для индукции мутаций в практической селекции расте-

ний и микроорганизмов – задача первостепенного значения.

Более того, перед учеными стоит задача направленного получения мута- ций. Если бы ее удалось решить, то эффективность селекции возросла бы не- измеримо. В этом направлении сделаны еще лишь самые первые шаги. Полу-

чено лишь первое представление о том, какие типы мутаций возникают чаще под воздействием специфических излучений и как они зависят от величины

имощности дозы. Но сама возможность искусственно получать большое раз- нообразие мутаций и в какой-то мере влиять на относительную частоту неко- торых типов этих наследственных изменений позволяет выбирать из них по-

лезные, обеспечивая успешное использование их в селекции.

Радиация в настоящее время нашла широкое применение и в медицине. Это

иэффективный метод обследования (достаточно вспомнить рентгенографию или компьютерную томографию, лабораторные методы исследований и мето-

ды клинических обследований, основанные на использовании радиоизотопов),

испособ избавления человека от тяжелейших онкологических заболеваний. Широкие горизонты открылись перед радиационной генетикой и в связи

ссозданием новой области науки – космической генетики, начало которой по- ложили полеты ряда биологических объектов на советских кораблях-спутни- ках. Еще большее значение приобрели эти вопросы в связи с полетами челове-

ка в космос. Космические лучи содержат в себе компоненты в виде частиц

сгромадной энергией, биологическая активность которых еще не известна до конца. Когда космические корабли полетят к Венере, Марсу и другим плане-

там, космонавты и сопутствующие им организмы встретят хотя и слабые по мощности, но длительно действующие ливни космических лучей и предска- зать последствия такого рода воздействий в настоящее время пока не пред-

ставляется возможным.

8

Этот лишь вкратце очерченный круг важнейших проблем, стоящих перед радиационной генетикой, оправдывает ее признание как самостоятельной на- уки, хотя и подчеркивает ее тесную взаимосвязь с радиобиологией, радиаци-

онной медициной и ядерной физикой.

Отличия закономерностей радиационной генетики от радиобиологических

В чем состоит отличие предмета радиационной генетики от радиобиоло- гии? Можно ли просто перенести радиобиологические закономерности на ге-

нетические эффекты облучения? Существует большое количество различий, заставляющих нас конкретизировать, о каких закономерностях идет речь – генетических или общебиологических.

Например, говоря о большей или меньшей радиочувствительности разных клеток или организмов, мы должны обязательно указать, для какого вида из- лучений, для какой стадии клеточного цикла, а главное, по какому тесту на- блюдаются эти различия – точковые мутации, хромосомные аберрации, ка-

кие-либо физиологические процессы и т. д. Дело в том, что выводы могут быть противоположными.

Так, известно, что радиочувствительность стадий гаметогенеза различна, и это доказано многими биологическими тестами, однако по критерию точко-

вых мутаций разницы нет. Несмотря на огромные отличия в метаболизме спермий (в которых даже цитоплазмы нет!) и сперматид, частота индуциро-

ванных точковых мутаций в них одинакова!

Соматические эффекты такие, как выживаемость прямо пропорциональны дозе облучения – чем выше доза, тем больше эффект. В то же время частота мутаций в диапазоне высоких доз с увеличением дозы уменьшается, что обу-

словлено гибелью клеток, несущих эти мутации. Особенно это характерно для тяжелых естественных радионуклидов и для гониальных клеток.

Таким образом, многие закономерности действия ионизирующей радиа- ции на генетическом уровне существенно отличаются от соматических эф-

фектов. Кроме того, генетические эффекты имеют и ряд других отличий:

1)соматические эффекты радиации являются детерминированными, а ге-

нетические – стохастическими;

2)индукция облучением соматических эффектов имеет порог, а генетиче-

ских – нет;

3)соматические эффекты проявляются в самом облученном организме,

агенетические – в последующих поколениях;

4)соматические эффекты локализованы в соматических клетках, а генети-

ческие – в половых;

5)значение для популяций генетических эффектов гораздо больше, чем соматических. Для популяции «лучше мертвый, чем ущербный». Этот прин-

9