14. Буферные системы крови и сравнительная величина их буферной емкости. Понятие о кислотно-щелочном равновесии.

Существует три буферные системы жидкостей организма – бикарбонатная, фосфатная, белковая (включая гемоглобиновую).

Фосфатная буферная система

Фосфатная буферная система составляет около 2 % от всей буферной емкости крови и до 50 % буферной емкости мочи. Она образована гидрофосфатом (HPO4^2-) и дигидрофосфатом (H2PO4^-). Дигидрофосфат слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, гидрофосфат обладает щелочными свойствами.

Роль фосфатного буфера особенно высока во внутриклеточном пространстве и в просвете почечных канальцев. Кислотно-основная реакция мочи зависит только от содержания дигидрофосфата (H2PO4^-), так как бикарбонат натрия в почечных канальцах реабсорбируется.

Бикарбонатная буферная система

Эта система самая мощная, на ее долю приходится 65 % всей буферной мощности крови. Она состоит из бикарбонат-иона (НСО3^-) и угольной кислоты (Н2СО3). В норме отношение HCO3^- к H2CO3 равно 20:1. Работа бикарбонатного буфера неразрывно связана с дыхательной системой (с вентиляцией легких). В легочных артериолах при снижении плазменной концентрации СО2 и благодаря присутствию в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота быстро расщепляется с образованием CO2, удаляемого с выдыхаемым воздухом:

Н2СО3→ Н2О + СО2↑.__

Кроме эритроцитов, значительная активность карбоангидразы отмечена в эпителии почечных канальцев, клетках слизистой оболочки желудка, коре надпочечников и клетках печени, в незначительных количествах – в центральной нервной системе, поджелудочной железе и других органах.

Белковая буферная система

Белки плазмы, в первую очередь альбумин, играют роль буфера благодаря своим амфотерным свойствам. Их вклад в буферизацию плазмы крови около 5 %.

Гемоглобиновая буферная система

Высокой мощностью в крови обладает гемоглобиновый буфер, на него приходится до 28 % всей буферной емкости крови. В качестве кислой части буфера выступает оксигенированный гемоглобин HHbO2. Он имеет выраженные кислотные свойства и в 80 раз легче отдает ионы водорода, чем восстановленный ННb, выступающий как основание. Гемоглобиновый буфер можно рассматривать как часть белкового, но его особенностью является работа в теснейшем контакте с бикарбонатной системой. Эффективность гемоглобинового буфера напрямую зависит от активности дыхательной системы.

Кислотно-щелочное состояние.

Кислотно-щелочное состояние (кислотно-щелочное равновесие; кислотно-щелочной баланс; кислотно-основное равновесие) — одно из важнейших гомеостатических свойств внутренней среды организ­ма, характеризующееся относительным постоянством соотношения водородных и гидроксильных ионов и определяющее оптимальный характер обменных процессов и физиологических функций.

Основой внутренней среды является вода, молекулы которой при диссоциации дают Н⁺ и ОН" ионы. Соотношение их концентрации определяет актуальную реакцию жидкостей, прежде всего крови.

Актуальной называют существующую в организме в данных усло­виях кислотность или щелочность внутренней среды. От актуальной реакции среды зависят условия функционирования большинства бел­ков, так как электронейтральность белковой молекулы определяется ее изоэлектрической точкой, что прямо связано с кислотностью среды. Актуальная реакция среды определяет активность ферментов, для большинства из которых свойственны свои оптимальные значе­ния реакции среды. Кислотно-щелочное состояние внутренней сре­ды определяет в тканях направление и интенсивность процессов окисления и восстановления, расщепления и синтеза белков, угле­водов и жиров, нуклеиновых кислот, активность витаминов и мик­роэлементов. Изменения актуальной реакции среды помимо метабо­лизма влияют и на функции клеток, органов и систем, например сердца и сосудов, нервной системы и мышц, легких и почек. Кислотно-щелочное состояние среды определяет и биофизические свойства клеток и молекул, например, проницаемость мембран и возбудимость, степень дисперсности коллоидов и пр.

В свою очередь, кислотно-щелочное состояние как интегральный параметр внутренней среды зависит от состояния клеточного мета­болизма, газотранспортной функции крови, процессов питания и внешнего дыхания, водно-солевого обмена.

Внутриклеточная среда для большинства клеток нейтральна, т.к. это обеспечивает оптимальную возможность образования субстрат-ферментных комплексов. Внеклеточная жидкость и кровь имеют слегка щелочную реакцию, что облегчает нейтрализацию и удаление из клеток кислых метаболитов и Н~ ионов.