50. Вирусные инфекции растений: пути передачи вируных инфекций у растений, особенности репликации вирусов растений, методы борьбы с вирусными инфекциями растений

Ответ. Более 1000 различных болезней растений вызываются вирусами. Вирусы растений или фитопатогенные вирусы – это мельчайшие формы субмикроскопических инфекционных агентов (размеры от 20 до 300 нм), не имеющие клеточного строения, а также собственного метаболизма (облигатными внутриклеточными паразитами) и имеющие один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Подавляющее большинство вирусов растений − РНК-вирусы семейств рабдо- и реовирусов. Исключение составляют изометрические вирусы (50 нм) мозаики цветной капусты и мозаики георгины, содержащие обычную двухцепочечную ДНК и дефектные сателлиты вируса некроза табака и кольцевой пятнистости табака с неполноценным геномом, репликация и созревание, которых происходят только в присутствии родительского вируса-помощника. Группа РНК-вирусов с полноценным геномом насчитывает около сотни видов. Большинство из них вирионы с одноцепочечной линейной цельной РНК. По морфологии их подразделяют на три подгруппы: бациллярные (около 10 видов), отличающиеся таким же поперечником, как и у рабдовируса желтой карликовости картофеля, имеющего размеры 380х75 нм; палочковидные (более 30 видов), поперечник которых не превышает 18 нм, а длина варьирует от 300 нм, как у вируса табачной мозаики (ВТМ) и близких ему вирусов зеленой крапчатости мозаики огурца, кольцевой пятнистой орхидеи, мозаики подорожника и гороха, до 1250 нм, как у вирусов желтой свеклы и пятнистого некроза гвоздики; изометрические (более 30 видов), в диаметре не превышающие 30 нм, типичными представителями которых являются вирусы мозаики костра, крапчатости коровьего гороха, мозаики огурца, некротической кольцевой пятнистости сливы, кольцевой пятнистости табака, желтухи ячменя, кустистой карликовости томата, желтой мозаики турнепса. К вирусам с двухцепочечной сегментированной РНК относят вирус раневой опухоли, геном которого состоит из 11 фрагментов, сходные с ним вирусы карликовости кукурузы и риса, сахарного тростника островов Фиджи и измельченности початков кукурузы. В механической, или пассивной, передаче вирусов растений принимают участие неспецифические переносчики-организмы и абиотические факторы. Так, вирус табачной мозаики и Х-вирус картофеля переносятся зараженной почвой (на обуви, руках крестьян, сельскохозяйственном инвентаре и технике). Может передавать вирусы паразитное растение повилика, гаустории которой внедряются в стебли растений-хозяев. Прямым контактом через пораженные клубни. Луковицы и стебли заражаются вирусом картофель, луковичные растения, земляника, малина, хмель. Возможен перенос вирусов семенами и пыльцой. В пассивном переносе вирусов участвуют также грибы, круглые черви, иногда клещи, но наиболее часто насекомые. Введенные в клетки растений фитопатогенные вирусы сначала размножаются в них локально. Накопившись, они медленно распространяются в соседние клетки по межклеточным каналам – плазмодесмам. Проникая в проводящую ткань (чаще листовой пластинки), они сначала быстро движутся по сосудисто-волокнистым пучкам к основанию листовой пластинки, а затем, по черешку в стебель. Перенос вирусов происходит главным образом по флоэме вместе с током пластических веществ, но возможен и по ксилеме. Как правило, вирусом атакуются активно растущие клетки листа, стебля и корней растений. Так же, как у вирусов позвоночных, репликация фитопатогенных вирионов в клетках происходит вскоре после освобождения их РНК от белковой оболочки. У одних вирусов (вирус табачной мозаики) происходит декапсидирование, а у других (вирус желтой мозаики турнепса) РНК освобождается без разрушения белковой оболочки. Вслед за депротеинизацией в зараженных клетках появляются репликативные и промежуточные формы РНК. Катализируется репликация РНК у фитопатогенных вирусов специфическими полимеразами, но как это происходит в действительности до конца не выяснено. РНК вируса табачной мозаики способна кодировать синтез нескольких белков, в том числе белка оболочки, но invitro он не образуется ни в бесклеточной системе из зародышей пшеницы, ни в ооцитах, которые использовались для изучения его репродукции. Созревание вирусов начинается через 4-5 ч после заражения растений. Первичным местом репликации РНК большинства вирусов растений является ядро, а полное формирование их вирионов завершается в цитоплазме. Детально изучен лишь процесс формирования вирионов мозаичной болезни табака. Он происходит путем самопроизвольной сборки составляющих его компонентов (2130 идентичных молекул белка и однонитчатая РНК). Самосборкакапсида начинается с образования дисков, состоящих из 34 субъединиц белка, уложенных в два слоя по 17 субъединиц в каждом, т.е. вирионы ВТМ собираются не из субъединиц белка, а из двухслойных дисков. Диски складываются в нуклеокапсид со спиральным типом симметрии. В дальнейшем в центр включается молекула РНК. У многокомпонентных вирусов, геном которых представлен несколькими, часто неравными фрагментами, как, например, у вирусов мозаики коровьего гороха и люцерны, белки оболочки вначале собираются вокруг каждого фрагмента генома. Оболочка каждого из них может состоять из одного или нескольких типов белков. Как осуществляется их упаковка в один геном пока достоверно неизвестно. На завершающем этапе репродукции фитопатогенных вирусов у некоторых из них образуются псевдовирионы, содержащие клеточную РНК, в том числе РНК хлоропластов. Выделяют следующие основные типы вирусных симптомов: Мозаика – неравномерная зеленая окраска листовой пластинки или наличия пятен желтоватого или светло-зеленого цвета. Хлороз – общее или симметричное пожелтение тканей листа. Некроз – отмирание тканей растений, часто является следствием мозаики или хлороза при сильном их развитии, но нередко развивается и самостоятельно. Выделяют местный некроз – развивается в местах проникновения инфекции в растение и системный (рассеянный) некроз – может проявляться на любых частях растения. Деформации органов растений разнообразны и могут быть вызваны физиологическими нарушениями, которые приводят к изменению морфологии органов или всего растения. В результате нарушения координаций роста развивается морщинистость, курчавость, вздутия, искривления побегов. Угнетение роста может выражаться в общей карликовости растений, укорочении междоузлий на верхушке побега. Увядание наблюдается при сильном поражении сосудистой системы. Израстание (пролиферация). Непосредственными причинами израстания может быть нарушение покоя пазушных и зимующих почек или перерождение и вегетативный рост генеративных органов. Сопутствующим признаком израстания является нитевидность стеблей и ростков. Абортивность – опадение цветков и завязей, усыхание завязавшихся плодов или отдельных семян в плоде, бессемянность плодов. Новообразования – опухоли на различных частях растения (например, разрастание жилок листа), листовидные выросты энации и др. Антоцианоз – пурпурное, красно-фиолетовое или сине-фиолетовое окрашивание листьев или их краев, жилок, стеблей. Пестролепестность – неравномерность окраски или частичное обесцвечивание лепестков, например, у тюльпана. В большинстве случаев у больного растения обнаруживается несколько симптомов в сочетании. Основную роль в предотвращении распространения вирусных заболеваний имеют профилактические мероприятия. Внешний карантин – предотвращение ввоза в страну особо патогенных вирусов, объектов внешнего карантина. Внутренний карантин – предупреждение дальнейшего распространения уже имеющихся на территории страны вирусов. Создание оздоровительных насаждений. Постоянный мониторинг маточных насаждений. Использование и получение оздоровительного от вирусов посадочного материала. Преиммунизация – искусственное заражение слабо-агрессивными штаммами вируса, после чего растения становится менее восприимчивыми к агрессивным штаммам того же вируса. Терапевтические мероприятия: термо- и хемотерапия, метод апикальной меристемы. Селекционный метод – выведение устойчивых сортов. Борьба с переносчиками. Агрохимические мероприятия. Фитопатологический мониторинг диких и одичавших насаждений культур, имеющих общие вирусы с сельскохозяйственными растениями. Организационно-хозяйственные мероприятия – дезинфекция орудий труда, помещений, тары и субстратов для хранения посадочного материала.