13. Структура вирусных частиц: сердцевина вируса и капсид (нуклеокапсид). Оболочки вирионов и их происхождение.

Ответ. По своей структуре вирусы представляют собой геометрически правильные образования, состоящие из центральной части (генома) и одной или двух оболочек. Снаружи нуклеиновая кислота покрыта белковой оболочкой − капсидом (лат. capsa – футляр, коробка). Капсид как чехлом окружает вирусную нуклеиновую кислоту. Вирусный геном и капсид вместе образуют нуклеокапсид. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц − капсомеров. Капсомеры являются морфологическими единицами вирусов, видимыми в электронный микроскоп. Число капсомеров строго специфично для каждого вида и зависит от размеров и морфологии вирионов. Каждый капсомер построен из одной или нескольких гомологичных или гетерологичных полипептидных цепей, которые соединены друг с другом дисульфидной связью. Таким образом, каждый капсомер может быть мономерным (содержать один полипептид) либо полимерным (включать несколько полипептидов). У сложных вирусов наряду с капсидом имеется дополнительная оболочка − суперкапсид (пеплос, покрывало). Суперкапсид состоит из двойного слоя липидов и специфических вирусных белков. Суперкапсидная оболочка вируса является модифицированной цитоплазматической мембраной клетки, в которой репродуцировался данный вирус. На поверхности некоторых оболочечных вирусов располагаются шипы или шипики (пепломеры, суперкапсидные белки) − это липопротеиновые или гликопротеиновые выступы. Например, у вируса гриппа имеется два типа шипов: гемагглютинин и нейраминидаза. Шипы выполняют функцию взаимодействия вирусных частиц с чувствительными клетками. Если удалить шипы детергентом, то вирус полностью теряет инфекционную активность.

14. Семейства и виды рнк-вирусов (вирусы позвоночных, растений и насекомых)

Ответ. Группа РНК-coдержащих вирусов включает 17 семейств. Из них: 15 семейств – вирусы позвоночных, 2 семейства сборные – вирусы позвоночных, насекомых и растений. Вирусы гриппа относят к семейству Оrthomyxoviridae. В данном семействе известно 6 родов. Каждый из трех типов вируса гриппа образует самостоятельный род (Influenzavirus А, В и С), в который входит единственный вид (вирус гриппа А, В или С, соответственно). Вирусы гриппа типа А широко распространены в природе. Эти возбудители поражают птиц и многие виды млекопитающих, включая свиней и лошадей. Для человека вирусы гриппа типа А представляют максимальную эпидемиологическую опасность. Они вызывают как сезонные эпидемии, повторяющиеся через 2−3 года, так и глобальные пандемии, которые возникают регулярно с интервалом от 10 до 40 лет. Вирусы гриппа типа В и С циркулируют главным образом в человеческой популяции. Вирус типа В вызывает отдельные сезонные эпидемические вспышки с интервалом от 3 до 6 лет. Помимо организма человека, он также был выделен от тюленей. Вирус типа гриппа типа С вызывает ограниченные вспышки инфекции с легким течением. Кроме человека, возбудитель в отдельных случаях может заражать свиней. Вирус репродуцируется в клетках эпителия верхних дыхательных путей. От места его внедрения процесс быстро распространяется по всей слизистой оболочке, при этом эпителий разрушается. В процесс вовлекаются все отделы воздухоносных путей вплоть до альвеол. Через эрозированную поверхность слизистой оболочки вирус может попадать в кровь и повреждать эндотелиальные клетки кровеносных сосудов (капилляров). Paramyxoviridae − семейство вирусов, вызывающих острые заболевания дыхательных путей человека и детские инфекции. Вирионы: крупный (150−300 нм), сложный, геном представлен линейной несегментированной однонитевой отрицательной (–) РHK, тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Патогенные для человека представители относятся к родам Respirovirus (виды – вирус парагриппа типа 1 и вирус парагриппа типа 3), Rubulavirus (виды – вирус паротита, вирусы парагриппа 2, 4 и 5), Morbillivirus (вид – вирус кори), Henipavirus (виды – вирусы Хендра и Нипах). У человека представители семейства парамиксовирусов вызывают острые заболевания дыхательной системы (парагрипп, респираторно-синцитиальную инфекцию, метапневмовирусную инфекцию), а также широко распространенные детские инфекции (корь и эпидемический паротит). Значительную угрозу для людей могут представлять отдельные возбудители парамиксовирусных инфекций, циркулирующие среди животных в Юго-Восточной Азии и Австралии. К ним относятся вирусы Нипах и Хендра. У человека они вызывают тяжелые энцефалиты и пневмонии, сопровождающиеся высокой летальностью. Возбудитель репродуцируется в клетках цилиндрического эпителия дыхательных путей и вызывает их деструкцию. Наиболее частыми симптомами являются ринит и фарингит. Pneumoviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека. Вирионы пневмовирусов представляют собой частицы, имеющие сферическую форму; они окружены внешней липидной оболочкой (сложные вирусы). На поверхности вирусов имеются гликопротеиновые шипы. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой отрицательной (–) РHK. Тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Семейство Pneumoviridae включает роды Pneumovirus (вид – респираторно-синцитиальный (РС) вирус человека) и Metapneumovirus (вид – метапневмовирус человека). Coronaviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных.Вирионы коронавирусов представляют собой сферической формы частицы диаметром 80−220 нм. Они окружены внешней липидной оболочкой-суперкапсидом (сложные вирусы). На поверхности суперкапсида имеются белковые шипы. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой положительной (+) РHK. Тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Коронавирусы объединяют в семейство Coronaviridae, относящееся к порядку Nidovirales. Семейство делится на 2 подсемейства – Coronavirinae и Torovirinae. В подсемейство Coronavirinae входит 4 рода, каждый из которых состоит из нескольких видов. К настоящему времени известно 6 видов коронавирусов, патогенных для человека. По антигенным и генетическим свойствам различают 3 основных группы коронавирусов. В 1 и 2 группу входят вирусы, патогенные для млекопитающих, в 3 группу – патогенные для птиц. Вирусы, патогенные для человека, представлены как в первой, так и во второй группе. Picornaviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных. Вирион имеет малые размеры (27−30 нм), кубический тип симметрии (60 капсомеров), не имеют липидного суперкапсида (простые вирусы). Геном представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK, обладающей инфекционностью. Многочисленные представители семейства вызывают разнообразную патологию человека с поражением желудочно-кишечного тракта, ЦНС, дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Семейство Picornaviridae относится к одноименному порядку Picornavirales. К настоящему времени в состав семейства входит 35 родов. Основными возбудителями болезней человека являются вирусы из родов Enterovirus, Parechovirus и Hepatovirus. Возбудители рода Aphthovirus вызывают ящур – тяжелую эпизоотическую инфекцию животных (коров, овец, коз, свиней и др.), от которой может также страдать человек. Полиомиелит – антропонозное заболевание. Наиболее часто страдают дети; взрослые заболевают реже. Заболевания, вызванные вирусами Коксаки, объединяют большую группу инфекций с разнообразными клиническими проявлениями. При инфекции человека многие серотипы вирусов способны поражать определенные ткани, органы и системы. Hepeviridae – это вирусы сферической формы и малого размера с диаметром вириона 27-34 нм. Обладают кубическим типом симметрии, не имеют суперкапсида (простые вирусы). Геном представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHК. Семейство Hepeviridae имеет род Orthohepevirus. Различают 4 основных генотипа вируса гепатита Е. Генотипы 1 и 2 вызывают патологию только у человека, генотипы 3 и 4 выделяют от человека и некоторых видов животных (свиней, диких кабанов, кроликов, оленей и др.). Остальные представители рода относятся к зоонозным вирусам и поражают многие виды птиц и млекопитающих. Название семейства Caliciviridae происходит от лат. «calix» – «чаша». Это связано с тем, что по данным электронной микроскопии в капсиде калицивирусов обнаруживается 32 углубления, напоминающие чашу. Вирион имеет сферическую форму и малый размер ‒ 23-40 нм. Обладают кубическим типом симметрии, не имеют суперкапсида (простые вирусы). Их геном представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK. Семейство Caliciviridae включает 6 вирусных родов. Представители 2-х из них вызывают патологию человека (острый гастроэнтерит). К ним относятся роды Norovirus (содержит единственный вид – вирус Норфолк) и Sapovirus (также представлен единственным видом – вирус Саппоро). Калицивирусы из других родов поражают животных, амфибий, моллюсков и т.д. Патогенные калицивирусы (норовирусы, саповирусы) являются ведущей причиной диарейных инфекций, которые имеют глобальное распространение среди всех возрастных групп населения. Reoviridae – семейство вирусов, имеющих патогенное значение для человека, животных и насекомых. Вирион имеет вид колеса диаметром 70‒100 нм. Тип симметрии – кубический (икосаэдр). Вирион не обладает суперкапсидом (простой вирус). Геном всех реовирусов состоит из двунитевой сегментированной РНК (у разных представителей – от 10 до 12 сегментов). У ротавирусов геном включает 11 сегментов двунитевой РНК; каждый из них имеет (+) и (–) цепи молекул РНК. Семейство Reoviridae включает 2 подсемейства (Sedoreovirinae и Spinareovirinae) и 15 вирусных родов. Род Rotavirus относится к подсемейству Sedoreovirinae. В состав рода входит 8 видов вирусов (Rotavirus A-H). Название Rotavirus произошло от лат. «rota» – «колесо» из-за своеобразных очертаний вирионов, имеющих по данным электронной микроскопии форму колеса. Патогенные ротавирусы в течение многих лет остаются ведущей причиной диарейных заболеваний. Данная инфекция имеет глобальное распространение и в первую очередь поражает детей раннего возраста (от 3 месяцев до 5 лет). Установлено, что у всех детей к возрасту 3-5 лет отмечаются эпизоды ротавирусной инфекции. Retroviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных. Вирион имеет сферическую форму диаметром 100−280 нм. Окружен внешней липидной двухслойной оболочкой-суперкапсидом (сложный вирус). На поверхности вирионов имеются гликопротеиновые шипы Геном: 2 копии однонитевой несегментированной положительной (+) РHK. Подсемейство Orthoretrovirinae 5 родов: Alpharetrovirus, Betaretrovirus, Gammaretrovirus, Deltaretrovirus (Т-клеточный лейкоз, тропический спастический парапарез), Epsilonretrovirus, Lentivirus (вирусы иммунодефицита человека). Rhabdoviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека, животных и растений. Вирус имеет пулевидную форму длиной 180 нм и поперечником 75 нм. Вирион окружен внешней липидной оболочкой суперкапсидом (сложный вирус). На поверхности вирионов имеются гликопротеиновые шипы. Тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Геном: несегментированная однонитевая отрицательная (–) РHK. В семейство входит 11 вирусных родов и более 70 вирусных видов, часть из которых еще точно не классифицирована. Патогенными для человека являются род Vesiculovirus – везикулярный стоматит и род Lyssavirus – бешенство. Среди всех рабдовирусов максимальную опасность для человека представляет вирус бешенства. Этот нейротропный вирус необратимо поражает людей и животных с развитием у них летального энцефалита. Arenaviridae имеют сферическую форму с диаметром вирионов от 50 до 300 нм. Капсид окружен наружной липидной оболочкой. Геном аренавирусов представлен двумя сегментами однонитевой амбиполярной (–) РНК. Патогенные для млекопитающих вирусы семейства Arenaviridae относятся к роду Mammarenavirus, который объединяет 27 вирусных видов. Наибольшую опасность для человека представляют виды, включающие возбудителей геморрагических лихорадок (вирусы лихорадки Ласса, Мачупо, Хунин, Гуанарито, Луйо и др.). Помимо данных патогенов, инфекции у человека может вызывать вирус лимфоцитарного хориоменингита (ЛХМ). Аренавирусные геморрагические лихорадки относятся к робовирусным зоонозным инфекциям – источником инфекции являются различные виды грызунов. Ареал обитания грызунов определяет эндемичность данных заболеваний. Вирионы Filoviridae (от лат. filum – нить) представляют собой длинные закрученные нитевидные образования шириной около 80 нм и средней длиной 800 нм. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой отрицательной (–) РHK. Тип симметрии вируса – спиральный. Семейство включает 3 рода, 2 из которых содержат патогенных для человека представителей. Род Marburgvirus включает единственный одноименный вид – вирус Марбург. Род Ebolavirus объединяет 5 видов: эболавирусы Судан, Заир, Бундибугио, Рестон, эболавирус леса Тай. Наиболее патогенным для человека является вирус Заир; вирус Рестон заболеваний у людей не вызывает. Наряду с аренавирусами, представители семейства Filoviridae вызывают тяжелые геморрагические лихорадки, которые сопровождаются крайне высокой летальностью (до 50-90%). Филовирусные геморрагические лихорадки эндемичны для ряда стран Западной и Экваториальной Африки. В природе они поражают приматов и некоторые виды парнокопытных животных (свиней, антилоп). Форма вирионов Bunyaviridae сферическая или плеоморфная с диаметром от 80 до 120 нм. Нуклеокапсид окружен наружной липидной оболочкой (сложный вирус). Вирионы имеют спиральный, иногда икосаэдрический (кубический) тип симметрии; у части вирионов тип симметрии не определяется. Геном вирусов представлен тремя сегментами однонитевой (–) РНК. У части буньявирусов отмечается амбиполярность геномной РНК. Семейство Bunyaviridae объединяет свыше 300 различных вирусных представителей. В настоящее время семейство включает 5 183 родов и не менее 100 установленных вирусных видов. Многие изоляты буньявирусов пока точно не классифицированы. Вирус Крымской-Конго геморрагической лихорадки относится к роду Nairovirus; вирус лихорадки Рифт-Валли и вирусы москитных лихорадок принадлежат роду Phlebovirus. Свыше 5 вирусных видов, принадлежащих роду Hantavirus (вирусы Хантаан, Пуумала, Добрава-Белград и др.), являются возбудителями геморрагической лихорадки с почечным синдромом. К роду Hantavirus относятся также возбудители хантавирусного кардиопульмонарного синдрома (вирус Син Номбре). Вирусы Буньямвера, вызывающие лихорадку Буньямвера и лихорадку Батаи, а также вирус калифорнийского энцефалита принадлежат роду Orthobunyavirus. Вирионы Togaviridae имеют сферическую форму частицы со средним диаметром около 60−70 нм. Тип симметрии – кубический. Вирионы имеют наружную липидную оболочку-суперкапсид (сложные вирусы). На поверхности суперкапсида находятся гликопротеиновые шипы. Геном рубивирусов представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK, обладающей инфекционностью. Род Alphavirus: вирус западного американского энцефаломиелита лошадей – энцефалит; род Rubivirus: вирус краснухи – краснуха («германская корь»). Вирионы Flaviviridae имеют сферическую форму с диаметром 40−-60 нм. Тип симметрии – кубический. Вирусные частицы окружены липидной оболочкой-суперкапсидом (сложные вирусы). Геном флавивирусов представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK, обладающей инфекционностью. В семейство Flaviviridae входят 4 вирусных рода. Представители рода Flavivirus принадлежат к экологической группе арбовирусов, передающихся членистоногими. К настоящему времени род включает 53 вирусных вида. Серьезной эпидемической угрозой для людей являются следующие возбудители: вирус клещевого энцефалита, вирус японского энцефалита, вирус желтой лихорадки, вирус лихорадки денге, вирус лихорадки Западного Нила, вирус Зика. В род Hepacivirus входит единственный вид – Hepacivirus C или вирус гепатита С. Возбудитель характеризуется чрезвычайной генетической изменчивостью. Роды Pegivirus и Pestivirus не содержат патогенных для человека представителей.