32. Вирусы с непрерывным и сегментированным геномами. Кодирующая способность вирусного генома

Ответ. Вирусы гриппа относят к семейству Оrthomyxoviridae. В данном семействе известно 6 родов. Каждый из трех типов вируса гриппа образует самостоятельный род (Influenzavirus А, В и С), в который входит единственный вид (вирус гриппа А, В или С, соответственно). Вирион: средний (80−120 нм), сложный, геном представлен линейной сегментированной однонитевой (–) РHK, тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. РНК-геном вируса гриппа типа А чрезвычайно нестабилен. В среднем на 1 цикл репликации вируса приходится 1 мутация. Развитие сезонных эпидемий гриппа связано с постоянными мутациями в генах, кодирующих поверхностные вирусные белки – гемагглютинин и нейраминидазу. Изменение антигенных свойств этих белков приводит к постепенному ускользанию вируса гриппа из-под контроля иммунитета, сложившегося в популяции. Тем не менее, все эти изменения происходят в пределах одного вирусного подтипа. Вследствие его постоянной изменчивости, длительный и устойчивый иммунитет к вирусу обычно не сохраняется. Вирусы гриппа типа В и С генетически более стабильны. Paramyxoviridae − семейство вирусов, вызывающих острые заболевания дыхательных путей человека и детские инфекции. Вирионы: крупный (150−300 нм), сложный, геном представлен линейной несегментированной однонитевой отрицательной (–) РHK, тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Патогенные для человека представители относятся к родам Respirovirus (виды – вирус парагриппа типа 1 и вирус парагриппа типа 3), Rubulavirus (виды – вирус паротита, вирусы парагриппа 2, 4 и 5), Morbillivirus (вид – вирус кори), Henipavirus (виды – вирусы Хендра и Нипах). У человека представители семейства парамиксовирусов вызывают острые заболевания дыхательной системы (парагрипп, респираторно-синцитиальную инфекцию, метапневмовирусную инфекцию), а также широко распространенные детские инфекции (корь и эпидемический паротит). Значительную угрозу для людей могут представлять отдельные возбудители парамиксовирусных инфекций, циркулирующие среди животных в Юго-Восточной Азии и Австралии. К ним относятся вирусы Нипах и Хендра. Pneumoviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека. Вирионы пневмовирусов представляют собой частицы, имеющие сферическую форму; они окружены внешней липидной оболочкой (сложные вирусы). На поверхности вирусов имеются гликопротеиновые шипы. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой отрицательной (–) РHK. Тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Семейство Pneumoviridae включает роды Pneumovirus (вид – респираторно-синцитиальный (РС) вирус человека) и Metapneumovirus (вид – метапневмовирус человека). Coronaviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных. Вирионы коронавирусов представляют собой сферической формы частицы диаметром 80−220 нм. Они окружены внешней липидной оболочкой-суперкапсидом (сложные вирусы). На поверхности суперкапсида имеются белковые шипы. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой положительной (+) РHK. Тип симметрии нуклеокапсида – спиральный. Коронавирусы объединяют в семейство Coronaviridae, относящееся к порядку Nidovirales. Семейство делится на 2 подсемейства – Coronavirinae и Torovirinae. В подсемейство Coronavirinae входит 4 рода, каждый из которых состоит из нескольких видов. К настоящему времени известно 6 видов коронавирусов, патогенных для человека. По антигенным и генетическим свойствам различают 3 основных группы коронавирусов. В 1 и 2 группу входят вирусы, патогенные для млекопитающих, в 3 группу – патогенные для птиц. Вирусы, патогенные для человека, представлены как в первой, так и во второй группе. Picornaviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK, обладающей инфекционностью. Hepeviridae – это вирусы сферической формы и малого размера с диаметром вириона 27-34 нм. Обладают кубическим типом симметрии, не имеют суперкапсида (простые вирусы). Геном представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHК. Семейство Hepeviridae имеет род Orthohepevirus. Различают 4 основных генотипа вируса гепатита Е. Генотипы 1 и 2 вызывают патологию только у человека, генотипы 3 и 4 выделяют от человека и некоторых видов животных (свиней, диких кабанов, кроликов, оленей и др.). Остальные представители рода относятся к зоонозным вирусам и поражают многие виды птиц и млекопитающих. Название семейства Caliciviridae происходит от лат. «calix» – «чаша». Это связано с тем, что по данным электронной микроскопии в капсиде калицивирусов обнаруживается 32 углубления, напоминающие чашу. Вирион имеет сферическую форму и малый размер ‒ 23-40 нм. Обладают кубическим типом симметрии, не имеют суперкапсида (простые вирусы). Их геном представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK. Семейство Caliciviridae включает 6 вирусных родов. Представители 2-х из них вызывают патологию человека (острый гастроэнтерит). К ним относятся роды Norovirus (содержит единственный вид – вирус Норфолк) и Sapovirus (также представлен единственным видом – вирус Саппоро). Калицивирусы из других родов поражают животных, амфибий, моллюсков и т.д. Патогенные калицивирусы (норовирусы, саповирусы) являются ведущей причиной диарейных инфекций, которые имеют глобальное распространение среди всех возрастных групп населения. Reoviridae – семейство вирусов, имеющих патогенное значение для человека, животных и насекомых. Вирион имеет вид колеса диаметром 70‒100 нм. Тип симметрии – кубический (икосаэдр). Вирион не обладает суперкапсидом (простой вирус). Геном всех реовирусов состоит из двунитевой сегментированной РНК (у разных представителей – от 10 до 12 сегментов). Retroviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных. Вирион имеет сферическую форму диаметром 100−280 нм. Геном: 2 копии однонитевой несегментированной положительной (+) РHK. Rhabdoviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека, животных и растений. Вирус имеет пулевидную форму длиной 180 нм и поперечником 75 нм. Вирион окружен внешней липидной оболочкой суперкапсидом (сложный вирус). Геном: несегментированная однонитевая отрицательная (–) РHK. Геном аренавирусов представлен двумя сегментами однонитевой амбиполярной (–) РНК. Вирионы Filoviridae (от лат. filum – нить) представляют собой длинные закрученные нитевидные образования шириной около 80 нм и средней длиной 800 нм. Геном представлен линейной несегментированной однонитевой отрицательной (–) РHK. Тип симметрии вируса – спиральный. Семейство включает 3 рода, 2 из которых содержат патогенных для человека представителей. Род Marburgvirus включает единственный одноименный вид – вирус Марбург. Род Ebolavirus объединяет 5 видов: эболавирусы Судан, Заир, Бундибугио, Рестон, эболавирус леса Тай. Наиболее патогенным для человека является вирус Заир; вирус Рестон заболеваний у людей не вызывает. Наряду с аренавирусами, представители семейства Filoviridae вызывают тяжелые геморрагические лихорадки, которые сопровождаются крайне высокой летальностью (до 50-90%). Филовирусные геморрагические лихорадки эндемичны для ряда стран Западной и Экваториальной Африки. Форма вирионов Bunyaviridae сферическая или плеоморфная с диаметром от 80 до 120 нм. Нуклеокапсид окружен наружной липидной оболочкой (сложный вирус). Вирионы имеют спиральный, иногда икосаэдрический (кубический) тип симметрии; у части вирионов тип симметрии не определяется. Геном вирусов представлен тремя сегментами однонитевой (–) РНК. У части буньявирусов отмечается амбиполярность геномной РНК. Семейство Bunyaviridae объединяет свыше 300 различных вирусных представителей. В настоящее время семейство включает 5 183 родов и не менее 100 установленных вирусных видов. Многие изоляты буньявирусов пока точно не классифицированы. Вирус Крымской-Конго геморрагической лихорадки относится к роду Nairovirus; вирус лихорадки Рифт-Валли и вирусы москитных лихорадок принадлежат роду Phlebovirus. Свыше 5 вирусных видов, принадлежащих роду Hantavirus (вирусы Хантаан, Пуумала, Добрава-Белград и др.), являются возбудителями геморрагической лихорадки с почечным синдромом. К роду Hantavirus относятся также возбудители хантавирусного кардиопульмонарного синдрома (вирус Син Номбре). Вирусы Буньямвера, вызывающие лихорадку Буньямвера и лихорадку Батаи, а также вирус калифорнийского энцефалита принадлежат роду Orthobunyavirus. Вирионы Togaviridae имеют сферическую форму частицы со средним диаметром около 60−70 нм. Тип симметрии – кубический. Вирионы имеют наружную липидную оболочку-суперкапсид (сложные вирусы). На поверхности суперкапсида находятся гликопротеиновые шипы. Геном рубивирусов представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK, обладающей инфекционностью. Род Alphavirus: вирус западного американского энцефаломиелита лошадей – энцефалит; род Rubivirus: вирус краснухи – краснуха («германская корь»). Вирионы Flaviviridae имеют сферическую форму с диаметром 40−-60 нм. Тип симметрии – кубический. Вирусные частицы окружены липидной оболочкой-суперкапсидом (сложные вирусы). Геном флавивирусов представлен линейной несегментированной однонитевой (+) РHK, обладающей инфекционностью. В семейство Flaviviridae входят 4 вирусных рода. Представители рода Flavivirus принадлежат к экологической группе арбовирусов, передающихся членистоногими. К настоящему времени род включает 53 вирусных вида. Серьезной эпидемической угрозой для людей являются следующие возбудители: вирус клещевого энцефалита, вирус японского энцефалита, вирус желтой лихорадки, вирус лихорадки денге, вирус лихорадки Западного Нила, вирус Зика. В род Hepacivirus входит единственный вид – Hepacivirus C или вирус гепатита С. Возбудитель характеризуется чрезвычайной генетической изменчивостью. Роды Pegivirus и Pestivirus не содержат патогенных для человека представителей. Herpesviridae (греч. herpes− лишай) − вирусы, вызывающие линейно распространяющиеся на коже и слизистых оболочках везикулезные высыпания, наполненные жидким содержимым. Группа сравнительно крупных сложноорганизованных вирусов диаметром 150−200 нм и кубическим типом симметрии. Геном представлен двухнитевой линейной обычной молекулой ДНК, содержащей короткий (18%) и длинный (82%) компоненты. Adenoviridae (греч. аdenos – железа) – вирусы, выделенные из железистой ткани носоглотки и поражающие у человека верхние дыхательные пути, а нередко и кишечник. Аденовирусы организованы по принципу кубической симметрии и не имеют суперкапсида. Геном представлен линейной молекулой двухнитевой ДНК. Средний диаметр вириона равен 60−90 нм. Капсид состоит из 252 капсомеров, 240 из них (гексоны) образуют его грани, 12 (пентоны) − полигональные основания и прикреплённые к нему нити. Вирус репродуцируется в ядре, образуя там скопления. Вирус обладает плюрализмом и гемагглютинирующими свойствами. Семейство включает 2 рода: Mastadenovirus (греч. mastos- грудь) – вирусы млекопитающих (31 вирус человека и 11 вирусов животных). Aviadenovirus (лат. avis- птица) птичьи вирусы (2 вируса кур, 2 – индеек, вирусы уток, гусей и фазанов). Papovaviridae – вирусы папилломы, полиомы и вакуолизирующий клетки вирус SV-40 (англ. spuma– пенистый). Название вирусов указывает на способность вызывать опухолевые трансформации клеток. Вирионы имеют маленькие размеры (40–55 нм), кубический тип симметрии, лишены оболочки и содержат двунитчатую, кольцевидно скрученную молекулу ДНК. Семейство включает 2 рода: Papillomavirus вызывают доброкачественные разрастания кожи и слизистых оболочек (лат. Papilla – сосочек). Polyomavirus (в том числе SV-40), индуцирующие множественные (греч. polys- много) опухоли у животных. Данные вирусы способны активировать опухолевый рост в коже и слизистых оболочках человека и животных. Обычно они вызывают доброкачественные опухоли – папилломы, однако во многих случаях приводят к образованию злокачественных опухолей – карцином. Poxviridae – семейство вирусов человека и животных, объединяющее самые крупные ДНК-содержащие вирусы (200−300 нм), вирионы которых имеют кирпичеобразную форму. В центре располагается сердцевина в форме гантели, окруженная белковым капсидом. ДНК вируса двунитевая, нефрагментированная с замкнутым концом. Hepadnaviridae − семейство вирусов, вызывающих заболевания у человека и животных. Вирусная частица малого размера (42 нм), сферической формы, с кубическим типом симметрии. Вирионы окружены внешней оболочкой-суперкапсидом. В состав суперкапсида входят белки и липиды. У вируса имеется внутренний нуклеокапсид (кор) диаметром 30-35 нм, Геном вируса представлен уникальной частично двухцепочечной кольцевой ДHK с недостроенной (+)-цепью переменной длины. Семейство включает 2 рода: Orthohepadnavirus вирус гепатита В человека, лесных сурков и земляных белок. Avihepadnavirus – вирус гепатита В уток и цапли. Parvoviridae (от лат. parvum – маленький) – наиболее мелкие (20–25 нм) ДНК-содержащие вирусы, широко распространенные в природе. Вирион имеет сферическую форму, кубический тип симметрии и весьма мелкие размеры, не имеют внешней оболочки-суперкапсида (простые вирусы). Геном представлен линейной однонитевой ДНК. В начале 1980-х гг. этиологическая роль данного вируса была установлена для целого ряда заболеваний, среди которых – апластический криз (резкое снижение числа эритроцитов) у детей с серповидноклеточной анемией; инфекционная эритема; парвовирусный артрит (артропатия); осложнения беременности и патология плода, хроническая гемолитическая анемия у пациентов с иммуносупрессией. Семейство включает 2 подсемейства: Подсемейство Parvovirinae – вызывают патологию у человека. Род Erythroparvovirus – вызывают заболевание у приматов; Род Bocaparvovirus − вызывают у человека ОРВИ, бронхиты и вирусные пневмонии. Подсемейство Densovirinae – вирусы членистоногих. Asfarviridae единственным представителем данного семейства является вирус африканской чумы свиней (АЧС). Вирион сложноорганизованный, размер 175−215 нм. Кубический тип симметрии. Геном представлен двуспиральной, линейной молекулой ДНК. Репродукция происходит в цитоплазме. Семейство включает 1 род: Asfarvirus – вирус африканской чумы свиней (АЧС). Circoviridae − группа вирусов с выраженным тропизмом к иммунной системе. Вирион простоорганизованный, размер 15−22 нм. Вирус содержат односпиральную, кольцевую молекулу ДНК. Iridoviridae (греч. Iridos – радуга) вирионы поле кристаллизации, отливают всеми цветами радуги. Вирион сложноорганизованный, средних размеров 130−170 нм. Тип симметрии: кубический. Геном представлен линейная, двуспиральная молекулой ДНК. Репродуцируется в цитоплазме, образуя там внутриклеточные включения. Иридовирусы относятся к одноимённому семейству Iridoviridae. Представлены 5 родами: Iridovirus и Chloriridovirus (греч. сhloros – зеленовато-желтый) – вирусы насекомых, Ranavirus – вирусы лягушек, Lymphocisti вирус лимфокистоза рыб, пятый безымянный (африканской чумы свиней).