Эволюционное учение. Горбунов П.С

40 подвидами, каждый из которых занимает свой ареал со свойственными ему условиями (рис. 41). Они объединяются в 5 географических групп: карпатские, восточноевропейские, уралозападносибирские, телеутки, восточно-сибирские. Размеры белок уменьшаются от горных районов к равнинным, а окраска светлеет по направлению к центру ареала. Черные и коричневые тона зимнего меха сменяются голубовато- и пепельно-серыми, наиболее сильно выраженными у белок-телеуток ленточных боров Центрального Казахстана. Одновременно в том же направлении увеличивается площадь белого поля брюшка, возрастает процент "краснохвосток".

Рис. 41. Подвиды белки обыкновенной

(1 – среднерусская; 2 – телеутка; 3 – алтайская)

Рассмотрите внутривидовую изменчивость белки обыкновенной по окраске белок разных подвидов. Определите характер изменчивости и заполните таблицу 19.

Таблица 19.

Внутривидовая изменчивость белки обыкновенной

Подвиды белки обыкновенной

среднерусская белка-телеутка алтайская

Окрасказимнегомехаспинки

Окраскахвоста

Ширинабелогопятна

Окраскалетнегомехаспинки

Как можно объяснить изменение окраски меха белок зимой от серой до темной и летом от рыжей до черной при движении с запада на восток? Как могла закрепиться такая окраска белок? Как по окраске зимнего меха определить район добычи белок?

3. При половом размножении родство особей популяции и вида носит «сетчатый» характер – каждая особь происходит от двух родителей (рис. 42):

а) подсчитайте, сколько предков вносит вклад в наследственность каждого организма за 2, 3, 4 и более поколений;

71

б) какую роль полового процесса в поддержании целостности видов, их изоляции друг от друга иллюстрирует схема «сетчатого родства?

в) предположите, что у 2-3 особей одного поколения возникают какие-либо различные мутации. С помощью схемы, переходя от поколения к поколению, проследите возможную судьбу этих мутаций, когда они рецессивны или доминантны;

г) как схема «сетчатого родства» объясняет возникновение запаса наследственной изменчивости?

д) какие изменения в «сетчатом родстве» происходят, когда исходный вид А превращается в дочерние виды – B, C, D?

4.Как влияют численность и степень обособленности популяций на резерв мобилизационной изменчивости?

5.В природных популяциях существует значительная изменчивость, т.е. генетический полиморфизм, например, меланизм у бабочек, характер полос и цвет раковины у улиток, хромосомные аберрации у дрозофилы, группы крови у человека.

Как известно, полиморфизм по окраске раковины у наземной улитки

Cepaea nemoralis на юге Англии

Познакомьтесь с результатами наблюдений и установите какие улитки элиминируются в первую очередь дроздами в условиях полога букового леса, в кустарниках ина луговинах(рис. 44).

Рис. 43. Полиморфизм Cepaea nemoralis

Рис. 44. Эффективность

покровительственной окраски Cepaea nemoralis в разных биотопах

(R – трава; H – зеленые изгороди; W – темный лес)

72

Словарь-справочник

Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени, доля новорожденных особей в популяции, доживших до определенного возраста. В эволюционном учении используют дифференциальную оценку выживаемости разных генотипов в популяции в качестве характеристики естественного отбора. В этом смысле выживаемость – вероятность достижения определенным генотипом определенного возраста и его участие в размножении, т.е. в создании следующих поколений (репродуктивная ценность). Выживаемость – важный показатель адаптивной ценности данного генотипа. В более широком смысле выживаемость – степень сохранения популяции или вида в историческом аспекте.

Выживание наиболее приспособленных – принцип дарвинизма, указывающий на то, что только наиболее приспособленные к условиям среды организмы обладают высокой выживаемостью и способностью к получению большого числа потомства.

Генотип – генетическая конституция организма, совокупность всех наследственных задатков данного организма, контролирующая развитие, строение и жизнедеятельность организма, т.е. совокупность всех признаков организма – фенотип.

Генотипическая изменчивость обусловлена возникновением новых генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или новые комбинации аллелей, образующиеся за счет закономерного поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении (эукариоты) или за счет рекомбинации (комбинативная изменчивость).

Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, которая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в процессе естественного отбора.

Мутационный груз – обусловлен повторным возникновением в популяции мутантных аллелей. Поскольку естественный отбор направлен против этих аллелей, их частота невелика и они поддерживаются в популяции благодаря мутационному давлению. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии полностью подавляются или же оказывают слабое повреждающее действие.

Сегрегационный груз – возникает в результате выщепления гетерозиготными родителями менее приспособленных гомозиготных потомков.

Субституционный груз – возникает при изменении адаптивной ценности особей и сохраняется в популяции, пока один аллель не заместит другой.

Каждая популяция несет в себе генетический груз, часть которого происходит за счет повторного мутирования, а другая часть – за счет эффекта сверхдоминирования. В обоих случаях гомозиготы имеют отрицательное проявление. Однако понятие вредности мутаций относительно, так как генетический груз одновременно может представлять собой генотипический резерв эволюции благодаря поддержанию генетического разнообразия и, следовательно, эволюционной пластичности популяций.

Закон Харди-Вайнберга – простая математическая модель, которая объясняет, каким образом в генофонде популяции сохраняется генетическое равновесие, и позволяет вычислить частоты аллелей и генотипов. Закон Харди-Вайнберга описывает распределение частот генотипических классов в свободно скрещивающейся (панмиктической) популяции при различиях по одной паре аллельных генов (А – a): частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколении при определенных условиях: численность популяции бесконечно большая; популяция панмиксная (свободно скрещивающаяся), т.е. скрещивание всех особей внутри популяции равновероятно и не испытывает

73

никаких ограничений; в популяцию не проникают гены из смежных популяций, она полностью изолированная; новые аллели генов не возникают внутри популяции, т.е. нет новых мутаций; естественный отбор по признакам, определяемым доминантным и рецессивным аллелями, отсутствует.

Ясно, что ни одна реальная популяция не удовлетворяет этим условиям. Все популяции имеют конечную численность, обычно они не полностью изолированы друг от друга, каждая популяция неоднородна внутри себя, все гены мутируют, и многие мутации имеют селективное значение. Следовательно, закон Харди-Вайнберга неприменим ни к одной реальной популяции. Процессы, обуславливающие невыполнение закона Харди-Вайнберга и нарушающие генотипическое равновесие – являются элементарными эволюционными факторами: мутационный процесс, изоляция популяций, колебания численности популяций (волны жизни), генетико-автоматические процессы (дрейф генов) и естественный отбор.

Проследим за поведением в популяции двух аллелей A и a, имеющих произвольные частоты p и q. Скрещивание в такой популяции можно записать следующим образом: (pA+qa) x (pA+qa). Частоты трех возможных генотипов, полученных в данном скрещивании, выражаются уравнением: (p+q)² = p² + 2pq + q² = AA + 2Aa + aa = 1.

Одно из важных следствий закона Харди-Вайнберга – редкие рецессивные аллели не вытесняются из популяции, а сохраняются в ней в гетерозиготном состоянии. Вид как губка впитывает в себя гетерозиготные геновариации, оставаясь при этом внешне (фенотипически) однородным. Природные популяции растений и животных обладают значительным мобилизационным резервом изменчивости. Этот резерв формируется из тех аллелей, которые не обеспечивают достаточной приспособленности в данном месте

ив данное время. Они сохраняются в популяциях в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока в результате изменения экологической обстановки вдруг не окажутся адаптивными, после чего под действием отбора их частота начинает быстро возрастать,

ив конечном счете они становятся доминирующим генетическим типом.

Конкуренция, соперничество – любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами (видами, особями), нуждающимися в одних и тех же ресурсах. Взаимоотношения между организмами одного и того же вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая), соревнующимися за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Обеспечивается эволюцией и приспособляемостью организмов, служит инструментом популяционного и биоценотического отбора.

Линия филетическая – непрерывный ряд последовательных во времени популяций, каждая из которых является потомком предшествующей и предком последующей. Отдельная филетическая линия, рассматриваемая в данный момент времени, – биологический вид.

Меланизм индустриальный – возникновение темных форм бабочек в результате естественного отбора меланистических особей (меланистов – появление большого количества темного пигмента меланина в тканях животного, возникает на различной генетической основе и может быть усилено естественным отбором; если темные формы получат преимущества перед светлыми, это приведет к увеличению числа темноокрашенных особей в популяции) в загрязненных копотью местообитаниях.

Модификации – появление ненаследственных (преадаптационных) признаков, как правило, приспособительных, под воздействием условий окружающей среды. Изменения признаков организма (его фенотипа), вызванные факторами внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Модификации изменения в пределах нормы реакции, которая контролируется генотипом. Обычно модификации не передаются следующим поколениям, однако существуют и так называемые длительные модификации, которые после прекращения действия вызвавшего их фактора исчезают постепенно, в течение нескольких поколений.

74

Основой существования модификаций является то, что фенотип – это результат взаимодействия генотипа и внешних условий, поэтому изменение внешних условий может вызвать изменение фенотипа, не затрагивая генотип. Эволюционное значение модификаций заключается в том, что они позволяют организмам адаптироваться к изменяющимся в течение их онтогенеза факторам внешней среды.

Модификация адаптивная – фенотипические изменения признаков организма (не затрагивающие его генетические структуры), вызванные модифицирующим действием среды в чувствительных периодах его развития. Модификации адаптивные сохраняются только на протяжении жизни измененного организма и передаются лишь потомству, полученному путем вегетативного размножения родительской формы.

Модификационная изменчивость – отражает изменения фенотипа под действием условий существования организма, не затрагивающих генотип (модификации), хотя степень изменчивости этого типа может определяться генотипом

Мутации – внезапные, естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Генные мутации – изменения молекулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма.

Хромосомные мутации – структурные изменения хромосом, возникающие в результате перемещения или выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии, транслокации, нехватки и дупликации. Хромосомные мутации (как и генные) могут быть либо спонтанными, либо индуцированными внешними агентами.

Геномные мутации – мутации, связанные с изменением числа хромосом. При этом может произойти либо изменение числа набора хромосом, например, полиплоидия или гаплоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия).

Частота возникновения мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов, оказываются близкими по величинам и оставляют в среднем от 1 из 100 000 или 1 из 10 000 000 гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе.

Спектр мутантных признаков, затрагиваемых мутациями, очень широк. Нет признака и свойства, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Мутации и их комбинации как элементарный эволюционный материал первично определяют изменение генотипического состава популяции, т.е. возникновение элементарного эволюционного явления.

Норма реакции – амплитуды адаптации, определяющие границы изменчивости организма, возникающей под действием факторов среды и контролируемой его генотипом. Изменчивость признака может быть очень велика, но она никогда не выходит за пределы границ нормы реакции. Норма реакции проявляется крайними положительными и отрицательными модификациями, наличием или отсутствием качественного признака и зависит от многих факторов: уровня организации вида, жесткости генетического закрепления признака, разнообразия внешних условий, с которыми постоянно вид контактирует. Большинство модификаций, возникающих в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение, они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость особей вида в колеблющихся условиях внешней среды. В этом смысле они имеют эволюционное значение.

Полиморфизм – наличие в пределах одного вида резко отличных по облику особей, не имеющих переходных форм. Если таких форм две, явление называется диморфизм

75

(частный случай – половой диморфизм). Полиморфизм в пределах генетически однородной популяции известен для колоний многих гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Имеющие совершенно различный облик полипы и медузы одного вида – пример полиморфизма, связанного с чередованием поколений. Полиморфизм у раздельнополых животных – наличие особей разного облика в пределах одного пола (например, у тлей самки, а у некоторых кокцид самцы бывают крылатые и бескрылые). Для общественных насекомых характерен полиморфизм, связанный с разделением функций разных особей в семье или колонии (матка и рабочие особи у медоносных пчел).

В генетике под полиморфизмом понимают устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипических классов особей, имеющих четкие фенотипические различия, что обусловлено гетерогенностью условий среды и отражает приспособительную дифференциацию генотипической структуры популяции.

Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генетической структуры – генотипа – и внешней, по отношению к нему, среды).

Тестовые задания

1.Эволюционный смысл скрытого генотипического разнообразия в популяции в том, что это: 1) основа наследственности; 2) резерв наследственной изменчивости; 3) материал для мутационного процесса; 4) основа изменчивости.

2.Популяция может приспособиться к разнообразию условий среды и их колебаний за счет: 1) фенотипического полиморфизма; 2) мутационного процесса; 3) изоляции; 4) периодических и непериодических колебаний численности.

3.Элементарной эволюционной единицей является: 1) особь; 2) популяция; 3) вид; 4) индивид.

4.Элементарная эволюционная единица (популяция) должна удовлетворять следующим требованиям: 1) наследственно не изменяться в чреде поколений; 2) выступать во времени и в пространстве как единое целое; 3) наследственно изменяться в чреде поколений; 4) реально существовать в природных условиях.

5.Популяция, как длительно существующая, организованная группа особей, которая нерасчленима без утраты целостности и других свойств, обладает собственной ###.

6.Вариации окраски и рисунка раковин у европейской

наземной улитки пример популяционного ###.

7.Элементарным эволюционным материалом является: 1) гетерогенность особей популяции; 2) борьба за существование; 3) мутация; 4) изменчивость; 5) наследуемые изменения генетического материала; 6) наследственность

8.Определенная самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях одного вида, обусловлена: 1) значительной степенью панмиксии; 2) частым скрещиванием особей из разных популяций; 3) отсутствием обмена генетической информации между разными популяциями; 4) ограниченностью обмена генетической информацией между разными популяциями; 5) отсутствием панмиксии

9.Гетерогенная популяция обладает скрытым и практически неисчерпаемым резервом наследственной изменчивости за счет ### .

10.Популяции европейской, западносибирской, дальневосточной и чукотской шилохвостки (птицы семейства утиных) отличаются: 1) размером ареала; 2) численностью особей; 3) морфофизиологическими особенностями; 4) этологическими особенностями; 5) репродуктивной изоляцией.

11.Ученые провели эксперимент: переселили популяцию мышей в область с более

76

светлой почвой по сравнению с почвой прежнего места обитания – через несколько лет можно наблюдать следующее: 1) часть особей будет истреблена хищниками; 2) резкое увеличение численности мышей; 3) резкое сокращение численности мышей; 4) сохранение прежней окраски шерсти у мышей; 5) посветление окраски шерсти у популяции мышей через ряд поколений; 6) полное вымирание особей из популяции мышей.

12.Примеры наследственной изменчивости: 1) в стае воробьев появилась особь с белым оперением; 2) на хорошо удобренной почве вырастают более крупные клубни картофеля, чем на неудобренной; 3) белокочанная капуста в жарких странах не образует кочана; 4) среди тройчатосложных листьев земляники иногда появляются простые яйцевидные листья; 5) у щенков с плохо развитой шерстью, как правило, недоразвитые зубы; 6) при хорошем содержании и кормлении у коров увеличиваются удои молока.

13.Наследственность это: 1) образование половых клеток; 2) передача признаков в ряду поколений; 3) способность передавать признаки, свойства и особенности развития в ряду поколений; 4) способность адаптироваться к факторам среды; 5) материальная и функциональная преемственность в ряду поколений.

14.Панмиктическая популяция находится в равновесии при следующих условиях: 1) наследование признака по типу полного доминирования; 2) отсутствие отбора; 3) отсутствие сильного мутационного давления; 4) наличия очень высокой численности особей в популяции; 5) отсутствие дрейфа генов

15.Закономерности динамики генных и генотипических частот в панмиктических популяциях были установлены: 1) Инге-Вечтомовым; 2) Морганом; 3) Харди; 4) Дубининым; 5) Вайнбергом

4.3. Элементарные факторы эволюции

Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, так как бесчисленное множество событий тем или иным путем в состоянии повлиять на генотипический состав популяции.

Контрольныевопросыизадания

1.Сложность взаимоотношений между организмами была еще более ста лет назад наглядно проиллюстрирована Ч. Дарвином, доказавшим, что урожай семян клевера зависит от количества кошек в данной местности, а численность сов определяется урожаем сосновых шишек. Объясните подмеченные Ч. Дарвином взаимосвязи в природе. Какой характер они носят?

2.Схему изменяемости и образования новых видов Ч. Дарвин строил на основе двух принципов? Монофилии и дивергенции. Дайте объяснение с позиций борьбы за существование двум основным путям видообразования по Дарвину.

3.Ученые наблюдали, что в годы высокой численности сибирских леммингов, сокол-сапсан начинает атаковать животных прямо на земле (как известно, соколы ловят свою добычу в воздухе).

Счем связано такое изменение поведения сокола?

77

изменение соотношения доминантных и рецессивных аллелей в природных популяциях? Какова роль мутаций, возникающих в популяциях, в эволюции?

6.В лесной зоне обитают две четко выраженные популяции серой полевки. Одна из них населяет хорошо прогреваемые участки: поля, луга, пашни, другая – пролески, опушки, поляны, где света, тепла и корма гораздо меньше, чем у первой популяции. В какой популяции и в какие сезоны года наиболее остры формы борьбы за существование и почему? Как, на ваш взгляд, колеблется численность

вобеих популяциях?

7.Изоляция – один из факторов эволюции, Объясните почему, Какие виды изоляции вам известны, Каков механизм их действия? Заполните таблицу 20.

Таблица 20.

Изолирующие механизмы

Географическая

Экологическая

Этологическая

Морфологическая

Генетическая

78

8. Известно пять рас севанской форели, нерест которых происходит в разные месяцы (рис. 46). Сдвиг в сроках размножения рыб небольшой, но весьма значителен для существования отдельных популяций. Каков механизм, обусловливающий различия между популяциями севанской форели? В чем его значение для вида в целом?

9. Среди рода жужелиц есть немало видовдвойников, практически не отличимых внешне друг от друга (рис. 47). Скрещивания между разными видами невозможны из-за различия в строении половых органов этих насекомых. Кроме того жужелицы способны определять свою видовую принадлежность по запаху. Самки жужелиц выделяют феромоны – пахучие вещества, привлекающие самцов; каждый вид имеет свой специфический запах. Почему эти виды жужелиц относят к одному роду? Почему этих жужелиц

относят к разным видам? Какой эволюционный фактор оказал решающее влияние на образование Рис. 47. Жужелица

разных видов жужелиц?

10.Как бы Вы объяснили факт увеличения плодовитости (увеличение числа детенышей в помете) у многих млекопитающих (зайцев, мышей, полевок) на границах их ареалов?

11.В чем причина каннибализма и уничтожения взрослыми своего потомства в следующих ситуациях: 1) мучные хрущаки при плотности популяции, превышающей оптимальную, поедают яйца, отложенные самками; 2) окунь в мелких речках и небольших озерах поедает собственных мальков; 3) суслики в неурожайные годы давят новорожденных детенышей или выкидывают их из нор.

79

12. В Европе у обыкновенной кукушки можно выделить несколько «биологических рас», различающихся генетически закрепленной окраской яиц (рис. 48). В Восточной Европе одни откладывают яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие – светлые в крапинку яйца – в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. Какой вид изоляции характерен для биологических рас обыкновенной кукушки?

13.Заяц-русак широко распространен на Земле. Зайцы в районах Предуралья и Зауралья оказались разделенными лесистыми горами. Что это тип изоляции? К какой систематической группе можно отнести зайцев, обитающих в Предуралье и Зауралье, если допустить, что особи этих групп не скрещиваются между собой?

14.Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция играют важную роль

впроцессе эволюции. Объясните, почему эти факторы не определяют направленность эволюции? Почему формирование приспособлений к определенной среде обитания не может произойти только благодаря мутационному процессу, популяционным волнам и изоляции?

Рис. 48. Яйца птиц слева – приемных родителей; справа – кукушки из того же гнезда

Регуляция численности популяций достигается разными способами: 1) при невысоком темпе роста популяции достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона; 2) при более высокой плотности популяции регулирующую роль начинают выполнять паразиты; 3) в случае очень высокого темпа роста популяции происходит вспышка инфекционных заболеваний (эпизоотии); 4) если популяция достигает предельного показателя численности, в значительной степени обостряется внутривидовая конкуренция. Почему регулирующиефакторыдействуютвтакойпоследовательности?

80