Эволюционное учение. Горбунов П.С

видов архей, относящихся к 5 различным группам: метанобразующим, серувосстанавливающим термофилам, серуокисляющим термоацидофилам, галобактериям, термоплазмам. Архей выделяют в самостоятельное надцарство (домен) живых организмов.

Архейская эра – самая древняя эра геологически документированной истории Земли. Предшествует протерозою (3800 – 2600 млн. лет назад). Активная вулканическая деятельность. В Западной Австралии найдены остатки окаменелых микроорганизмов – первых прокариот, сферической, овальной, палочковидной и нитевидной формы, и первые строматолиты – известковые и окаменелые продукты жизнедеятельности бактериально-водорослевых сообществ (возраст около 3.5 млрд. лет).

Аэробные организмы – аэробы, организмы, способные жить и развиваться только при наличии в среде свободного кислорода, который они используют в качестве окислителя. К аэробным организмам относятся все растения, большинство простейших и многоклеточных животных, почти все грибы, т.е. подавляющее большинство известных видов живых существ.

Бесполое размножение – различные способы размножения организмов, характеризующиеся отсутствием полового процесса и осуществляющиеся без участия половых клеток. Будучи древнейшей формой размножения, бесполое размножение особенно широко распространено у одноклеточных организмов, но свойственно и многоклеточным – грибам, растениям и животным; отсутствует у первичнополостных червей моллюсков и как редкое встречается у членистоногих и позвоночных (в форме полиэбрионии). Бесполое размножение происходит путем отделения от материнского организма большей или меньшей его части и превращения ее в дочерний организм (отделение от материнского организма многоклеточных частей обычно – вегетативное размножение), а также путем развития специально предназначенных для размножения образований (одноклеточных – спор, многоклеточных – геммул у губок, статобластов у мшанок), в дальнейшем отделяющихся и дающих начало дочерним особям.

Биогенез – образование органических соединений живыми организмами. В широком смысле биогенез – эмпирическое обобщение, утверждающее, что все живое происходит только из живого. Как исходная гипотеза о вечности жизни биогенез несостоятелен. (Ср. Абиогенез).

Биогенетический закон – каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза (Мюллер, Геккель, 1864). Формулировка закона была уточнена работами А.О. Ковалевского, А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена

– в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а их зародышей, в онтогенезе организмов закладываются новые пути их исторического развития – филогенеза.

Биологические системы – биологические объекты различной сложности (клетки, ткани, органы, системы органов и организмы, биоценозы и экосистемы, вплоть до биосферы в целом), имеющие, как правило, несколько уровней структурнофункциональной организации. Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, биологические системы обладают свойствами целостности (несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов), относительной устойчивости, а также способностью к адаптации по отношению к внешней среде, развитию, самовоспроизведению и эволюции.

Биотическая эволюция – этап эволюции жизни на Земле от образования (около 4 млрд лет назад) протобионтов, до настоящего времени. Биотическая эволюция включает следующие этапы: появление протобионтов, увеличение видового разнообразия биосферы вследствие появления многоклеточных организмов и ее

51

выхода на сушу, появление человека. Эволюционные процессы, происходящие в первых двух этапах (без участия человека), носят название биогенеза, в третьем этапе

– ноогенеза.

Генетический код – свойственная живым организмам, единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов; определяет последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена. Реализация генетического кода в живых клетках, т.е. синтез белка, кодируемого геном, осуществляется при помощи двух матричных процессов – транскрипции и трансляции. Общие свойства генетического кода: триплетность (каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов); неперекрываемость (кодоны одного гена не перекрываются); вырожденность (многие аминокислотные остатки кодируются несколькими кодонами); однозначность (каждый отдельный кодон кодирует только один аминокислотный остаток); компактность (между кодонами в и-РНК нет нуклеотидов, не входящих в последовательность кодонов данного гена); универсальность (генетический код одинаков для всех исследованных организмов).

Генетический материал – компоненты клетки, структурно-функциональное единство которых обеспечивает хранение, реализацию и передачу наследственной информации при вегетативном и половом размножении. Генетический материал обладает универсальными для всего живого свойствами: дискретностью (существование гена, хромосомы, генома выявляют в виде: множества аллелей данного гена; множества генов данной хромосомы; множества хромосом данного генома), непрерывностью (физическая целостность хромосомы), линейностью (одномерность записи генетической информации), относительной стабильностью (способность к конвариативной редупликации, т.е. возникновение и сохранение вариантов в ходе воспроизведения, выявляют в виде мутационной изменчивости).

Геном – совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов; основной гаплоидный набор хромосом.

Генотип – генетическая (наследственная) конституция организма, совокупность всех наследственных задатков данной клетки или организма, включая аллели генов, характер их физического сцепления в хромосомах и наличие хромосомных перестроек. Генотип контролирует развитие, строение и жизнедеятельность организма – его фенотип.

Генофонд – совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции, группы популяций или вида.

Живое тело – открытая саморегулирующаяся и самовоспроизводящаяся система, построенная из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот (М.В. Волькенштейн, 1965).

Жизнь. Как это ни странно, но до сих пор нет удовлетворяющего всех определения понятия "жизнь". Что же такое жизнь? Вот лишь некоторые попытки дать определение жизни.

«Жизнь – есть способ открытых коллоидных систем, содержащих в качестве своих обязательных компонентов соединения типа белков, нуклеиновых кислот и фосфорорганических веществ, обладающих свойствами саморегулирования и развития на основе накопления и преобразования веществ, энергии и информации в процессе взаимодействия таких систем с окружающей средой» – А. Мамзин

«Система может быть названа живой, – если в ней закодирована передаваемая по наследству информация, если информация претерпевает изменения, и если изменения информации наследуются» – К. Уоддингтон

«Жизнь – есть частичное, непрерывное, прогрессирующее, многообразное и

52

взаимодействующее со средой саморегуляция потенциальных возможностей электронных состояний атомов» – Дж. Бернал

«Жизнь – есть способ существования гетерогенного материального субстрата, универсальность и уникальность которого обусловливает целесообразное самовоспроизведение всех форм органического мира в их единстве и многообразии» –

М. Чепиков

«Жизнь – способ саморазвития целостной иерархической системы с целью повышения надежности существования систем всех уровней от биосферы до отдельных организмов в условиях непрерывного энергетического, вещественного, информационного воздействия» – В. Савенков

«Жизнь – есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка» – классическое определение жизни Ф. Энгельса.

«Жизнь – это активное, идущее с затратой энергии поддержание и воспроизведение специфической структуры» – Б. Медников.

Кайнозойская эра – эра новой жизни, которая длится более 67 млн. лет и продолжается в настоящее время. Именно в эту эру животный и растительный мир постепенно приобрел современный облик. Среди растений окончательно наступило господство покрытосеменных (цветковых); животный мир характеризовался расцветом млекопитающих, птиц и насекомых. Вершиной эволюции млекопитающих явился от ряд приматов, к которому относится род Человек. Кайнозойская эра представлена тремя периодами: палеогеном, неогеном и антропогеном.

Кариотип – совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерных для того или иного вида. Постоянство кариотипа каждого вида поддерживается закономерностями митоза и мейоза. Изменение кариотипа может происходить вследствие хромосомных и геномных мутаций.

Коацерваты – коацерватные капли, мелкие частицы, имеющие вид тонких пластин от 5 мкм до нескольких мм, образованные из органических макромолекул на первоначальной стадии перехода от неживой материи к живой; в гипотезах о происхождении жизни – праорганизм. Период коацерватов был одним из начальных периодов биогенеза.

Мезозойская эра – эра длительностью около 160 млн. лет (230-66 млн. лет). Включает триас, юру, мел. Эра интенсивного горообразования. Эра господства пресмыкающихся на суше, в морях и в воздухе, а среди растений – голосеменных папоротников. С начала мезозоя появляются первые примитивные млекопитающие, с середины – первоптицы (археоптериксы). В конце мезозоя появляются покрытосеменные.

Морфогенез – формообразование, возникновение новых форм и структур как в онтогенезе, так и в филогенезе.

В классической эмбриологии под морфогенезом понимают возникновение многоклеточных структур. Они образуются благодаря размножению, изменениям формы и перемещениям клеток развивающегося организма. Морфогенез определен генетически, но осуществляется благодаря эпигенетическим взаимозависимостям клеток их комплексов. В морфогенезе решающее значение имеют контактные, в меньшей степени – дистантные взаимодействия клеток, обусловливающие морфогенетические корреляции и контролируемые влияния со стороны более широкого клеточного окружения (целого зачатка или зародыша). Это обеспечивает характерное для морфогенеза сочетание точности с высокими способностями к регуляции искусственных или естественных нарушений. Нерегулируемые искажения морфогенеза приводят к аномалиям развития. В процессе эволюции при наследуемых

53

изменениях генома видоизменяются сложившиеся в организме морфогенетические корреляции. Особи с измененной структурой подвергаются действию естественного отбора и при благоприятных условиях могут сохраниться, дав начало потомкам с новой структурой. Морфогенез – одна из основных проблем комплекса морфологических дисциплин, биологии развития и генетики.

Онтогенез – индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое деление особи).

Организм – любая биологическая или биокосная целостная система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. В узком смысле организм – особь, индивидуум, "живое существо".

Органический мир – живая природа, живые составляющие биосферы, совокупность всех организмов, обитающих на Земле.

Особь – индивидуум, отдельный экземпляр (особь живого), элементарная неделимая единица жизни. Самый существенный признак особи – строгая взаимозависимость отдельных частей: разделить особь на части без потери "индивидуальности" невозможно. В эволюционном смысле особь – морфофизиологическая единица, происходящая от одной зиготы, или гаметы (в случае гаметофита, партеногенеза), споры или почки (при вегетативном размножении) и подлежащая воздействию элементарных эволюционных факторов. У панмиктических видов (размножающихся половым путем) каждая особь – уникальное существо, обладающее собственной генетической структурой. У агамных видов (для которых свойственно бесполое размножение) каждая особь – самовоспроизводящаяся единица, в то время как у видов, размножающихся половым путем, самовоспроизводящейся единицей является популяция, для которой каждая особь – ее элементарная единица существования в биоценозе. В генетическом смысле особь – временный (от рождения до смерти) носитель только частицы общего генофонда популяции (вида), однако она принимает активное участие в эволюционном процессе. См. Организм.

Половое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате слияния женской и мужской половых клеток – гамет. При половом размножении образуются гаметы с перекомбинированными родительскими хромосомами. Слияние при оплодотворении генетически различных гамет приводит к возникновению неидентичных особей, т.е. увеличению изменчивости потомства, что создает благоприятные условия для естественного отбора.

Возникновение полового размножения в процессе эволюции сопряжено с дифференцировкой гамет и развитием у организмов совокупности половых признаков – пола, обеспечивающего половой процесс. Половой процесс свойствен всем эукариотам, однако преобладает он у животных и высших растений; конъюгация у инфузорий и некоторых бактерий близка к половому процессу, т.к. сопровождается обменом наследственным материалом. Эволюционно позже возникла редуцированная форма полового размножения – партеногенез.

Происхождение жизни. Фундаментальная черта живых систем – их способность сохранять упорядоченное и организованное состояние за счет процессов запрограммированной репликации и воспроизведения. Эволюция путем естественного отбора является автоматическим следствием этого. Но каким образом возникла такая система? До сих пор остаются гипотетичными конкретные пути происхождения жизни на Земле. Однако возможность возникновения живого на основе процессов химической эволюции через предбиологическую стадию научно доказана.

54

Среди основных теорий возникновения жизни на Земле следует упомянуть следующие:

•жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время –

креационизм;

•жизнь возникала неоднократно из неживого вещества – самопроизвольное (спонтанное) зарождение;

•жизнь существовала всегда – теория стационарного состояния;

•жизнь занесена на нашу планету извне – теория панспермии;

•жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся физическим и химическим законам, – биохимическая эволюция.

Основные результаты выполненных исследований проблемы происхождения жизни на Земле могут быть сведены к следующим:

–органические вещества, являющиеся обязательной составной частью материального субстрата жизни, могли абиогенно возникнуть в условиях первобытной земли;

–основой возникновения и усложнения этих органических веществ является

химическая эволюция углеродистых соединений, находящихся под воздействием различных видов энергии;

–первичный океан обогащался органическими молекулами, что привело к образованию бульона;

–при определенной концентрации бульона органические молекулы под воздействием энергии образовывали в растворе мономеры, которые затем полимеризовались, создавая нуклеиновые кислоты, белки и другие важные биологические полимеры;

–первоначально эти полимеры возникали со случайным, беспорядочным расположением мономеров, затем постепенно при их взаимодействии возникли

сложные системы – полипептиды и полинуклеотиды, в которых полимеры приобрели упорядоченную и более совершенную последовательность мономеров, одновременно с этим полимеры развивали определенные функции – способность к каталитической активности и способность к самовоспроизведению (связываться друг с другом по принципу комплементарности, т.е. неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей);

–многомолекулярные дискретные открытые системы многократно возникали, распадались и нарождались вновь, при этом совершенствовались, давая начало новым первым примитивным живым существам с циклическим обменом веществ.

Впроцессе становления жизни условно можно выделить четыре этапа:

1.синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы;

2.полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот;

3.образование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами;

4.возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, гарантирующим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительской клетки.

Первые этапы (три) относят к периоду химической эволюции, с четвертого начинается биологическая эволюция.

Прокариоты – организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра - бактерии, археи. Аналог ядра – структура, состоящая из ДНК, белков и РНК Генетическая система прокариот (генофор) закреплена на клеточной мембране и соответствует примитивной хромосоме. При удвоении генофора его две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной. Митоз у прокариот отсутствует. Они лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, имеющихся у эукариот. Рибосомы прокариот отличаются по числу белков и

55

коэффициенту седиментации от цитоплазматических рибосом эукариот. Основной структурный компонент клеточной стенки у многих прокариот – гликопротеид муреин. Прокариоты способны осуществлять ряд специфических физиологических процессов, например, некоторые прокариоты фиксируют азот. По строению клетки прокариот противопоставляют эукариотам, к которым относят все остальные организмы. Различия между прокариотами и эукариотами так существенны, что в системе организмов их выделяют в надцарство. Прокариоты относятся к наиболее древним организмам.

Протерозойская эра – следует за археем, предшествует палеозою. Длительность около 2 млрд лет (2600-650 млн лет). Характеризуется активными процессами осадкообразования. Протерозой – время массового развития сине-зеленых водорослей (цианобактерий). В протерозое возникли первые эукариоты – сначала одноклеточные, а затем – многоклеточные.

Самодостаточный мир РНК (концепция) - это биологический мир, в котором молекулы РНК функционировали и как генетический материал и как энзимоподобные катализаторы (Гильберт, 1986)

Свойства органической природы:

•живые организмы характеризуются высокоупорядоченным строением;

•живые организмы получают энергию из окружающей среды и используют для поддержания и усиления своей высокой упорядоченности;

•живые организмы активно реагируют на окружающую среду;

•живые организмы развиваются и размножаются;

•информация, необходимая каждому организму для того, чтобы выжить, развиваться и размножаться, расщепляется в нем и передается от каждого индивидуума его потомкам;

•живые организмы адаптированы к своей окружающей среде.

Симбиогенез – гипотеза о происхождении организмов путем симбиоза, рассматривает симбиоз в качестве особого способа эволюции организмов - как средство для построения сложных организмов из нескольких простых. Современные исследователи считают, что некоторые клеточные структуры эукариот возникли не путем внутриклеточной дифференцировки, а в результате серии симбиозов. Так, возникновение митохондрий рассматривают как результат внедрения древней аэробной бактерии в анаэробный прокариотный организм, а развитие ресничек, жгутиков, центриолей, митотического веретена хромосом – как результат симбиоза со спирохетоподобной бактерией. Появление хлоропластов связывают с превращением сине-зеленых водорослей (цианобактерий) в эндосимбионтов первичных эукариот. Таким образом, согласно этим представлениям, современная эукариотная клетка рассматривается как симбиотический организм.

Уровни организации живого

Молекулярно-генетический уровень. Основные внутриклеточные управляющие системы (хромосомы и некоторые другие органеллы и биологически активные макромолекулы) на молекулярно-генетическом уровне осуществляют авторепродукцию клеток и организмов и передают наследственную информацию от поколения к поколению. Элементарные единицы этого уровня – гены. Основными элементарными явлениями являются – способность генов к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.

Генетическая информация, передающаяся посредством конвариантной

56

редупликации, прежде чем появиться на эволюционной арене, должна быть реализована, декодирована, расшифрована. Это происходит на следующем, онтогенетическом уровне.

Онтогенетический уровень. Единицей жизни на этом уровне является особь с момента ее возникновения до смерти. С эволюционной точки зрения особь – морфофизиологическая единица, происходящая от одной зиготы, споры, почки, и индивидуально подлежащая действию элементарных эволюционных факторов.

Онтогенез – это процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизнеспособности данного генотипа. Элементарными структурами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями - процессы, связанные с дифференцировкой.

Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.

Популяционно-видовой уровень. На популяционно-видовом уровне организации жизни в ряду поколений протекает исторический процесс изменения форм организмов, приводящий к образованию пусковых механизмов эволюции, дифференциации, возникновению адаптации, видообразованию и к эволюционному процессу.

Элементарная структура на этом уровне – популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. Элементарное эволюционное явление – изменение генотипического состава популяций. Элементарный эволюционный материал – мутации. Элементарные эволюционные факторы – мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов и естественный отбор.

Популяции и виды всегда существуют в определенной среде, включающей как биотические, так и абиотические компоненты – биогеоценозах. Биогеоценоз – элементарная единица следующего уровня организации жизни на Земле.

Биогеоцвнотический (экосистемный) уровень. Биогеоценозы – среда для эволюции входящих в них популяций. Популяции разных видов в биогеоценозах воздействуют друг на друга. Жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, поэтому можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Автономность и саморегуляция биогеоценоза определяют его ключевое положение в биосфере нашей планеты как элементарной единицы на биогеоценотическом уровне.

Эукариоты – организмы, клетки которых содержат оформленные ядра (ядерные). К эукариотам относятся все высшие растения и животные, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы и простейшие. Ядерная ДНК у эукариот заключена в хромосомах, обычно не кольцевидная, соединена с гистонами и, как правило, образует серию клубочков вокруг октомеров гистонов – нуклеосом. Эукариоты обладают ограниченными мембраной клеточными органоидами (иногда с собственной ДНК) – хлоропластами, митохондриями и др. Противопоставляют прокариотам.

Тестовые задания

1. Согласно аксиоме 1 теоретической биологии – все живые организмы являются единством: 1) фенотипа и генотипа, 2) популяции и вида, 3) особи и популяции, 4) кариотипа и генотипа, 5) фенотипа и генетической программы для его построения.

57

2.Согласно аксиоме 2 теоретической биологии – генетические программы образуются

### путем.

3.Согласно аксиоме 3 теоретической биологии – в процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются: 1) векторизировано, 2) случайно, 3) закономерно, 4) не направленно.

4.Согласно аксиоме 4 теоретической биологии – случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются и подвергаются: 1) корректировке, 2) исправлению, 3) естественному отбору, 4) отбору условиями внешней среды, 5) уничтожению.

5.Специфическое свойство для жизни на Земле: 1) развитие, 2) дыхание, 3) конвариантная редупликация, 4) воспроизведение с изменениями, 5) обмен веществ и энергии.

6.Элементарной неделимой единицей жизни на земле является: 1) индивид, 2) особь, 3) вид, 4) популяция.

7.Основная форма организации органической материи ###.

8.Конвариантная редупликация означает: 1) матричное копирование, 2) воспроизведение по матричному принципу, 3) сохранение специфического, 4) воспроизведение с изменениями, 5) наследственность и изменчивость.

9.Важными этапами химической эволюции живого являются: 1) объединение полипептидов с полинуклеотидами, 2) полимеризация мономеров с образованием полимеров, 3) редупликация нуклеиновых кислот, 4) пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов синтеза, 5) синтез низкомолекулярных органических соединений из неорганических элементов.

10.Живые организмы поддерживают свою хиральную чистоту имея в молекулах белков и нуклеиновых кислот только: 1) «левые» аминокислоты, 2) «правые» сахара, 3) «левые» сахара, 4) «правые» аминокислоты, 5) «левые» и «правые» аминокислоты

11.Пробионты были: 1) анаэробами, 2) фототрофами, 3) хемотрофами, 4) гетеротрофами, 5) аэробами.

12.Первыми аэробами на Земле были: 1) архебактерии, 2) цианеи, 3) сине-зеленые бактерии, 4) зеленые водоросли.

13.Эукариоты появились в 1) архее, 2) мезозое, 3) протерозое, 4) палеозое, 5) кайнозое

14.Первыми наземными растениями были: 1) сигиллярии, 2) лепидодендроны, 3) псилофиты, 4) прогимноспермы, 5) риниофиты

15.Кайнозой – время расцвета: 1) насекомых, 2) птиц, 3) млекопитающих, 4) пресмыкающихся, 5) рыб.

16.Современная система органического мира отражает ### процесс на Земле.

17.Генофонд вида представляет: 1) гаплоидный набор генов, 2) случайный набор аллелей, 3) определенную сбалансированную генетическую систему, 4) определенный набор аллелей, 5) жестко детерминированную генетическую систему.

18.Правильная последовательность эр геохронологической шкалы Земли: 1) палеозой, 2) протерозой, 3) архей, 4) кайнозой, 5) мезозой.

19.Появление фотосинтеза привело к возникновению: 1) многоклеточности, 2) полового процесса, 3) бактерий, 4) аэробного дыхания.

20.Правильная последовательность возникновения событий: 1) аэробное дыхание, 2) клеточная мембрана, 3) метаболизм, 4) многоклеточность, 5) половой процесс.

21.Согласно гипотезе абиогенеза первые живые организмы появились 1) 6 млрд лет, 2) 4.5 млрд лет, 3) 3.8 млрд лет, 4) 2.5 млрд лет

22.Опыты Л. Пастера опровергли гипотезу: 1) возникновения живого из неживого, 2) появления живого только из живого, 3) занесения «семян жизни» из космоса, 4) божественного творения.

23.Накопление свободного кислорода в атмосфере Земли вследствие процесса оксигенного фотосинтеза привело к возникновению: 1) многоклеточности, 2) бактерий, 3) аэробных организмов, 4) полового процесса.

58

Часть 4

Микроэволюция

Учение о микроэволюции – центральный раздел современного эволюционного учения, рассматривает механизм эволюционного процесса и включает главы, посвященные различным факторам эволюции, эволюционному материалу и эволюционному явлению, наконец, виду, видообразованию и возникновению различных адаптации как главным результатам эволюционного процесса на этом уровне.

4.1. Критерии и структура вида

Вид – основная категория таксономической иерархии и одна из самых фундаментальных категорий биологии. Это обособившаяся в процессе эволюции система клонов или популяций, объединенная общими признаками (морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими ...), общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенная от близких видов как совокупностью своих признаков, так и различными изолирующими барьерами.

Вид – качественный этап эволюционного процесса, потому что это – наименьшая неделимая генетически устойчивая система органического мира.

Контрольныевопросыизадания

1. Рассмотрите морфологические признаки разных видов синиц (большая синица, гаичка буроголовая, синица хохлатая, лазоревка), выявите их отличительные признаки и заполните таблицу 14.

На чем основан морфологический критерий определения вида? Почему для систематики морфологический критерий является недостаточным? Применим ли морфологический критерий для выделения видов-двойников?

Рис. 32. Виды синиц: 1 – большая; 2 – лазоревка; 3 – хохлатая; 4 – гаичка

59

Таблица 14.

Наличие "шапочки"

Наличие хохолка

Окраска темени

Окраска брюшка

Особенностибиологии

2. Определите по определителю бабочек белянок (капустница, брюквенница, репница). Выявите отличительные признаки для каждого вида и заполните таблицу 15.

Рис. 33. Бабочки белянки

1 – капустница; 2 – брюквенница; 3 – репница

Таблица 15.

Морфофизиологические отличия у белянок

3. Любой вид в природе имеет определенное местообитание. Границы распространения определяют его ареал, где вид возник, определился, существовал или существует в настоящее время, устанавливая тесные взаимоотношения с абиотическими и биотическими факторами среды. Морфология организмов, ограниченность видового ареала, территория, на которой вид оказывается адаптивным, составляют основу географического критерия вида. Рассмотрите различные виды зайцев (русак, беляк, толай), с помощью определителя установите видовую принадлежность и заполните таблицу 16.

Какими фактами можно доказать, что описываемые виды зайцев являются самостоятельными? Какие изменения претерпевает вид в

60