Эволюционное учение. Горбунов П.С

составляют лишь ничтожную часть (около 2-5 %) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Следовательно, вымирание – столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Следует помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному исчезновению всей группы. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем большей части генетической информации филума.

Вымирание как естественный этап, способный завершить эволюцию части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и обычная эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции как бы действуют с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса не всегда достаточно, чтобы дать материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развивающейся группы); высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.

Если суммировать все многочисленные предположения о конкретных причинах вымирания животных и растений, то можно сказать, что они сводятся к трем теориям:

1)Вымирание таксономической группы происходит в результате поражения ее в борьбе против физических факторов среды. В Исландии в суровую зиму 1829 г. вымерзли все исландские лягушки, которые так и не смогли восстановиться.

2)Вымирание таксономической группы происходит в результате поражения ее в межвидовой борьбе за существование. В Европе серая крыса (Rattus norvegicus) вытесняет черную крысу (R. Raitus), американская норка (Mustela vison) – европейскую норку (M. lutreola), рыжий таракан-прусак (Blatella germanica) – большого черного таракана (Blatta orientalis), восточный большой рак (Astacus fluviatilis) – европейского рака (A. leptodactylus). Конечным результатом этих процессов будет полное вымирание вытесняемых видов.

3)Вымирание происходит в результате «старения» видов, которое сопровождается потерей способности давать вариации, а тем самым приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, обусловленного уменьшением их генотипического разнообразия и снижением конкурентоспособности.

Гиперморфоз – сверхспециализация, путь филогенетического развития организмов, связанный с нарушением их отношений со средой вследствие быстрого изменения среды и переразвития (гипертрофии) организма в каком-то одном направлении. Гиперморфоз – следствие крайней специализации организмов обычно к весьма узким условиям существования и при незначительном изменении среды может привести к вымиранию данной группы организмов.

• Чрезмерно развитые клыки бабируссы, колоссальные рога гигантского оленя четвертичного периода, огромные бивни и гигантизм слонов, клыки саблезубого тигра.

Гипоморфоз – упрощение организации (утеря специализации) организмов в процессе эволюции. Гипоморфоз обусловлен сохранением тех отношений организма со средой, которые характерны для личинки или молодой особи, выпадением характерной для онтогенеза предков смены среды (например, неотения хвостатых земноводных; предполагается, что насекомые произошли путем педоморфоза от личинок многоножек). В ряде случаев гипоморфоз, устраняя признаки специализации организмов, по-видимому, может создавать условия для развития в новом направлении.

Девиация – уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза какоголибо органа на одной из средних стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. При эволюции путем девиации рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза, предшествующих измененной. Ср. Архаллаксис. Анаболия.

131

•Развитие органа обоняния у морской щуки (Belone) – в обонятельной ямке в отличие от других костистых рыб образуется лишь одна обонятельная складка, превращающаяся в грибообразный вырост, а другие складки вообще не развиваются. В результате оказывается измененным строение всего органа, который имеет только одну ноздрю.

•Развитие чешуй у акуловых и рептилий – закладка чешуй начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация – начинается процесс не окостеневания, а ороговения чешуй (приспособление к наземным условиям).

•Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Дегенерация – редукция отдельных органов и целых систем в процессе филогенеза. См. Регресс

Дивергенция – расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных филетических линий, возникших от общего предка.

Дивергенция – первичная форма филогенеза, в результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию – дивергентное видообразование.

При дивергенции сходство объясняется родством, т.е. общностью происхождения, а различия – приспособлением к разной среде. Ср. Конвергенция.

Параллелизм.

Возникновение разнообразных по морфологическим особенностям вьюрков от одного или немногих видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов

(Gammaridae) в Байкале.

Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни». Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов (мутационного процесса, изоляции, популяционных волн и естественного отбора). Популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более новых.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы – раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, то это не будет возврат к старому.

132

Ход дивергентной эволюции можно представить следующим образом (рис. 84). Допустим, что потомки организма А, характеризующегося признаками ab, попадают в разные условия и в результате получают новые признаки: в одних условиях организм А1, унаследовавший признаки ab, приобретает новые приспособительные признаки c и d; в других условиях организм А1, также унаследовавший признаки ab, приобретает приспособительные признаки f и g. Разошедшиеся формы А2 обладают, с одной стороны, сходными признаками ab, указывающими на общность их происхождения, и, с другой стороны, различными признаками cd и fg, свидетельствующими о приспособлении к различным условиям среды. Следовательно, при дивергенции сходство объясняется

Рис. 84. родством, т.е. общностью происхождения, а различия – приспособлением к разной среде. Ср. Конвергенция.

Параллелизм.

Законы эволюции – эмпирические обобщения, позволяющие установить некоторые общие черты эволюции групп.

Правило адаптивной радиации – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных направлениях от некоего исходного среднего состояния (Г. Осборн, 1902).

Правило происхождения от неспециализированных предков – обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных (Э. Коп, 1896).

Правило необратимости эволюции – закономерность исторического развития организмов, проявляющаяся в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Эволюция – процесс необратимый, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков (Л. Долло, 1893). Если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь попадает в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у данной группы будет неизбежно иным.

Правило прогрессирующей специализации – группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем будет идти по пути все более глубокой специализации (Ш. Депере, 1876).

Правило чередования главных направлений эволюции – эрогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах (И. Шмальгаузен, 1939).

Правило усиления интеграции биологических систем – биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию (И. Шмальгаузен, 1961).

Идиоадаптация – алломорфоз, частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды; соответствующее направление эволюционных преобразований называется аллогенезом. Идиоадаптаций не сказываются существенно на общем уровне организации данной группы в отличие от ароморфозов и регрессивных изменений – катаморфоза. Идиоадаптаций обеспечивают адаптивную радиацию в пределах одного уровня организации и бывают специфическими признаками низших таксономических категорий (видов, родов, семейств).

133

Особенности строения конечностей крота, белки, конечностей копытных или ластоногих млекопитающих, особенности строения клюва хищных птиц, различных куликов, попугаев, цапель и т.п. Многие идиоадаптации покрытосеменных растений нацелены на разные способы опыления.

Инадаптация (инадаптивная специализация) – направление эволюции, при котором приспособление к определенным условиям жизни ведет к возникновению внутренних противоречий в организме, препятствующих дальнейшему совершенствованию приспособления.

Катагенез – регрессивная эволюция, связанная с переходом организмов в упрощенную экологическую среду и ведущая к общему снижению их морфофизиологической организации, к дезинтеграции и редукции ряда органов и их систем. Катагенез в отличие от катаморфоза подчеркивает экологические и генетические аспекты регрессивной эволюции, несводимость ее только к морфологическим изменениям.

Катаморфоз – регрессивные преобразования организмов при переходе их к более простым условиям существования, лежащие в основе регрессивной эволюции – катагенеза. Катаморфоз часто связан с потерей организмами в процессе эволюции некоторых приспособлений к частным условиям существования (т.е. с известной деспециализацией). Генетическая основа катаморфоза – накопление мутаций, вызывающих недоразвитие организмов, потерявших свое значение при переходе животных к неподвижному образу жизни, особенно к эндопаразитизму. У таких организмов наблюдаются, однако, и прогрессивные изменения в отдельных системах органов.

Коадаптация – взаимная адаптация разных видов в процессе коэволюции. Классическим примером коадаптации служит сопряженная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей, грызунов и растений. См. Коэволюция.

Конвергенция – независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов к сходным условиям внешней среды (рис. 85). Сходство признаков, возникающее в результате конвергенции, называется аналогией в отличие от гомологии – сходства, основанного на происхождении разных групп от общего предка путем дивергенции.

Допустим, что потомки разных по происхождению организмов А и В, характеризующиеся различными признаками ab и cd, попали в сходную обстановку и в результате приспособления к ней приобрели известные черты сходства – f и g. Поэтому разные организмы А и В обладают глубокими различиями (ab и cd) , указывающими на различное их происхождение,

Рис. 85. и сходными признаками fg, свидетельствующими о приспособлении к сходной обстановке.

Координация – филетическая корреляция, взаимозависимость филогенетических преобразований различных органов в организмах. Сопряженное изменение органов в историческом развитии.

Топографические координации – сопряженные филогенетические изменения органов, связанных в организме пространственно (находящихся в непосредственном соседстве друг с другом), при отсутствии между ними прямых функциональных связей. Топографические координации – пространственные связи органов, согласованно меняющиеся в процессе филогенеза, но не объединенные единой функцией.

134

•Размеры и положение глаз у позвоночных взаимосвязаны со строением черепа, положением челюстных мышц в височной яме, прохождением нервов и кровеносных сосудов в области глазницы.

•Соотношение размеров и расположение органов в полости тела.

Динамические координации – сопряженные эволюционные перестройки органов и структур, связанных в онтогенезе функциональными корреляциями. Изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем.

•Взаимосвязь степени развития органов чувств (обоняния, зрения, боковой линии и т.д.) и соответствующих центров головного мозга.

•Высота киля грудины у птиц и степень развития грудных мышц, их кровоснабжением

ииннервацией (грудная мышца – сердце – легкие).

•Координация между формой нижней челюсти, относительным развитием различных жевательных мышц (и костей черепа с гребнями, к которым они прикрепляются) и формой суставной головки (и формой суставной ямки височной кости) у млекопитающих

–весь этот комплекс связан с характером пищи и способом ее добывания. Биологические координации – согласованные эволюционные преобразования

органов, не связанных друг с другом непосредственно, но взаимодействующих косвенно

– через свою биологическую роль. Эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями.

•Развитие клыков и зубов у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения.

•У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для добывания пищи.

•У змей, змееобразных ящериц и амфибий одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению).

•У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде).

•Зависимость между удельным весом, формой тела, формой хвоста и расположением плавников у рыб. Акулообразные рыбы не имеют плавательного пузыря, они тяжелее воды и не могут без движения держаться на одном уровне, поэтому у них уплощенное брюхо, горизонтально поставленные и далеко отстоящие друг от друга парные плавники и гетероцеркальный хвост. У рыб с плавательным пузырем эта координация нарушается.

•Приспособления к узко ограниченным условиям среды – крайняя специализация у хамелеона сложные взаимозависимости биологического характера – между хватательными лапами, цепким хвостом, подвижностью глаз и длинным выбрасываемым языком как приспособлением для ловли насекомых на тонких ветвях деревьев.

Корреляция – взаимосвязь разных признаков в целостном организме. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающего организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других.

Принцип корреляции сформулировал Ж. Кювье (1805): в любом организме все структурные и функциональные особенности связаны постоянными соотношениями (в понимании Ж. Кювье – жесткими и статичными). Эволюционное значение корреляций впервые подчеркнул Ч. Дарвин (1859). Рассмотрев примеры коррелятивной изменчивости различных признаков, он установил, что при изменении одних особенностей организма изменяются и другие. А. Северцов (1914) выдвинул гипотезу, согласно которой в ходе эволюции происходят наследственные изменения лишь сравнительно немногих признаков, а другие особенности организма изменяются

135

коррелятивно с ними. Роль корреляций в обеспечении целостности организма проанализировал И. Шмальгаузен (1938).

Генетические корреляции – основаны на процессах, происходящих на уровне генома (плейотропия).

•Горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и отличается серой кожурой семян; мутация дрозофилы с редуцированными крыльями обладает также укороченными задними ногами; мутация с укороченными конечностями обладает и измененным жилкованием крыла.

Морфогенетические корреляции – основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе.

•Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающего зародыша. На стадии гаструляции у зародышей тритона (Triturus vulgaris) производили обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживали в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа. Кусочек кожной эктодермы пересаживали в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки. Из кусочка эктодермы, пересаженной в полость гаструлы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Кусочек медуллярной пластинки, пересаженный в другую часть эктодермы, участвовал в образовании кожи точно также, как и окружающие его клетки.

•Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Удаление первого у эмбрионов лягушек приводит к недоразвитию второго. Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.

Эргонтические корреляции – основаны на функциональных зависимостях между уже сформированными (дефинитивными) структурами.

•Нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров.

•Развитие скелетных мышц неминуемо сказывается на структуре костей скелета.

Коэволюция – эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но тесно связанных биологически. Коэволюционные взаимоотношения связывают любой вид организмов с видами – ближайшими его партнерами в биоценозе, например, виды растений – с питающимися ими растительноядными животными, паразитов – с их хозяевами и т.п. Несмотря на кажущийся антагонизм подобных пар видов, в процессе коэволюции складываются такие взаимоотношения, при которых виды-партнеры становятся в определенном смысле взаимно необходимыми. Например, хищники, выбраковывая среди своих жертв неполноценных особей, становятся важным фактором регуляции их численности. Результатом коэволюции являются взаимные адаптации (коадаптация) двух видов, обеспечивающие возможность их совместного существования и повышение устойчивости биоценоза как целостной биологической системы. Наиболее подробно изучена коэволюция цветковых растений и опыляющих их животных (главным образом насекомых). Специфическая форма и окраска цветков, время цветения и т.д., а также особенности строения и поведения животных обеспечивают успешность поиска пыльцы и нектара на цветках определенного вида и их опыление.

Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.) (Филипченко, 1927). Макроэволюция не имеет специфических механизмов, по представлениям большинства современных эволюционистов, и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением.

136

Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных явлений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. Ср. Микроэволюция.

Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов (Филипченко, 1927; Тимофеев-Ресовский, 1938). Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации – единственный источник появления качественно новых признаков, естественный отбор – единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптаций организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции могут оказывать влияние колебания численности популяции, обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменениям всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо при изоляции каких-либо популяций – к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование). Ср.

Макроэволюция.

Модусы филогенетического изменения органов и функций – способы прогрессивного преобразования органов и функций в процессе эволюции (Северцов, 1949). Для каждого органа характерна мультифункциональность (см. Мультифункциональность), а для функции – способность изменяться количественно. Эти две фундаментальные особенности – мультифункциональность и способность количественного изменения функции – лежат в основе всех модусов (принципов) филогенетического изменения органов.

Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Именно поэтому большинство из выделяемых ниже принципов относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции, т.е. являются морфофизиологическими принципами. Усиление главной функции (интенсификация функций. Ослабление главной функции. Расширение функций. Смена функций. Активация (функции. Иммобилизация функции. Филогенетическая компенсация органов. Субституция органов. Полимеризация органов в эволюции. Олигомеризация органов в эволюции.

Усиление главной функции (интенсификация функций) – обычно связано с усложнением строения органа и организма в целом. Усиление функции обеспечивается либо гистологическим совершенствованием клеточного состава органа, либо увеличением числа клеток или образующих его частей.

• Эволюция арвин й мускулатуры насекомых. У древних групп насекомых (стрекозы, тараканы) крыловые мышцы трубчатого типа, мышечные волокна сравнительно тонкие, содержат радиально расположенные миофибриллы, а свободное пространство в центре заполнено ядрами. Трахеолы находятся на поверхности этих волокон. У эволюционно более продвинутых насекомых, у прямокрылых и бабочек, развиты плотноупакованные мышцы. В более толстых волокнах этих мышц миофибриллы занимают центральную часть, а ядра располагаются непосредственно под сарколеммой. Трахеолы проникают иногда внутрь мышечных волокон, способствуя усиленному снабжению мышц кислородом. Плотноупакованные мышцы обеспечивают более высокую частоту сокращений и соответственно более эффективную работу крылового аппарата. И наконец, у филогенетически продвинутых форм, таких как жуки, перепончатокрылые или двукрылые, крыловые мышцы представлены фибриллярными волокнами. Они

137

крупнее, чем трубчатые или плотноупакованные мышечные волокна, и заполнены толстыми миофибриллами, между которыми расположены ядра. Трахеолы глубоко проникают внутрь фибриллярных волокон. Такие мышечные волокна способны давать несколько сокращений в ответ на один нервный импульс. Следовательно, интенсификация сократительной функции поперечнополосатых мышечных волокон в крыловом аппарате насекомых шла по пути совершенствования их организации. Не менее показательна в этом отношении эволюция мышечной ткани у позвоночных животных, у которых на основе гладких мышечных волокон возникают поперечнополосатые.

•Эволюция сложных (фасеточных) глаз насекомых. У форм, ведущих наземный или припочвенный образ жизни, количество омматидиев (фасеток) редко превышает несколько десятков. Но у подвижных форм, значительную часть времени проводящих в полете, количество омматидиев может достигать нескольких десятков тысяч, например 28 тыс. у стрекоз. Не уступают в этом отношении стрекозам некоторые бабочки и жуки.

•Эволюция плавательных конечностей вымерших морских рептилий – увеличение в них числа фаланг и появление добавочных пальцев обеспечивали функциональное совершенствование конечностей и в результате более глубокое приспособление рептилий к жизни в море.

•Эволюция сердца позвоночных – пример усиления главной функции органа посредством ароморфозов (двухкамерное сердце рыб, трехкамерное сердце амфибий, четырехкамерное сердце рептилий (с еще не вполне разделенными желудочками, но разделенными предсердиями). Четырехкамерное сердце крокодилов, птиц, млекопитающих с полностью разделенными желудочками и предсердиями.

Ослабление главной функции – столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление.

•При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляторная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического

ряда: у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmarus) волосяной покров почти исчезает, у китообразных отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) очень теплый волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуляции.

Расширение функций – эволюционные морфологические перестройки, связанные с добавлением к первичным функциям сложно устроенного органа одной или нескольких новых функций.

• У летающих рыб грудные плавники приобретают функцию планирования. Мандибулы медоносной пчелы используются для строительных работ, а у некоторых роющих ос – для транспортировки парализованной добычи. У птиц клюв используется не только для питания, но и в других целях – оружие защиты или нападения, инструмент, необходимый при постройке гнезда или ухода за перьями. У кровососущих комаров, комаров-звонцов, дрозофил и у других двукрылых крылья кроме основной функции полета приобретают способность к воспроизведению высокочастотных видоспецифических звуковых сигналов, используемых при коммуникации.

Смена функций – приобретение новой функции каким-либо органом, приводит к кардинальным морфологическим перестройкам.

138

•У подавляющего большинства млекопитающих плавание – второстепенная функция конечностей. Однако у части животных, добывающих себе пищу в воде, плавательная функция конечностей интенсифицируется, и это отражается на их морфологическом строении: у выдры и белого медведя, питающихся рыбой, великолепно развиты перепонки между пальцами, увеличивающие гребную поверхность кисти. Дальнейшее усиление функции плавания приводит к возникновению конвергентно сходных плавательных конечностей, как, например, у ластоногих и каланов.

•У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты.

•Дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными – ходильная и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функции всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции – часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные. Первые пары головных ног становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыхания – жабрам.

•У растений – венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых. Образование клубней у растений происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной (столоны картофеля, топинамбура и т.п.).

Активация функции – активация органов, выполнявших у предков пассивную функцию.

•У паразитических и жалящих перепончатокрылых возникает специализированное подвижное сочленение между стебельчатым или висячим брюшком и грудной тагмой на базе малоподвижного сочленения у предков этих насекомых. Подвижное брюшко обеспечивает стебельчатобрюхим перепончатокрылым эффективную работу яйцеклада или возникшего на его основе жала.

Иммобилизация функции – переход от активной функции к пассивной.

•Случаи срастания подвижных ранее костей у позвоночных животных или склеритов у членистоногих. У птиц происходит слияние поясничных и крестцовых позвонков, полностью утративших подвижность, что связывают с развитием опорной функции при полете. У чешуекрылых теряют подвижность первые членики грудных ног (коксы), сливаясь со склеритами груди; благодаря этому коксотергальные мышцы получают более прочную опору и более эффективно функционируют как подыматели крыльев.

Филогенетическая компенсация органов – приспособительная эволюция, в

результате которой при ослаблении функции какого-либо органа происходит компенсаторная интенсификация другого органа, не гомологичного первому, но находящегося с ним в биологической координации (Парамонов, 1962; Воронцов, 1963).

•У грызунов, роющих норы и ходы с помощью передних конечностей и резцов, развиты преимущественно либо одни роющие органы, либо другие. У слепыша и слепушонки – слабое развитие передних лап компенсируется мощными резцами. У цокора и прометеевой полевки отмечается обратное соотношение – когти передних конечностей резко гипертрофированы и компенсируют при рытье работу лишь немного увеличенных резцов.

•При переходе к обитанию в пещерах у кузнечиков редуцируются глаза, но параллельно гипертрофируются усики, превышающие в несколько раз длину тела.

•Птицы с помощью клюва неспособны эффективно измельчать твердую пищу, как это делали их предки с помощью зубов. Однако у некоторых пернатых, в частности у

139

куриных, утрата зубов и их функции компенсируется развитием мышечного желудка, перетирающего пищу с помощью проглоченных ранее камешков.

Субституция органов – замещение в эволюции утраченного органа другим без изменения его функции (Клейненберг, 1891).

•В филогенезе позвоночных животных первичный осевой скелет (хорда) замещается без принципиальных изменений его главной функции хрящевыми позвонками, а затем хрящ вытесняется костной тканью. В результате можно говорить об усилении функции осевого скелета.

•Физиологическая субституция наблюдается у офиуры (Ophionotus hexactis), молодь которой вынашивается не в бурсах, а во вторичной полости тела. Бурсы сохраняются и выполняют свои основные функции (половую и дыхательную).

•У самки постельного клопа брюшко снабжено специальным органом, который возник путем инвагинации покровов. В этот орган, получивший название органа Берлезе, самец вводит с помощью фаллоса семя. Сперматозоиды проникают через стенки органа Берлезе в гемолимфу и достигают семяприемника. Таким образом, вновь возникший орган берет на себя функцию влагалища; при этом само влагалище сохраняется, выполняя одну из своих прежних функций – выведения оплодотворенных яиц.

Полимеризация органов в эволюции – эволюционное умножение числа гомологичных органов (Догель, 1929). Полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надежность ее работы за счет

взаимозаменяемых компонентов. Полимеризация создает резервы гомологичных структур в организме, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации.

•Полимеризация, наиболее характерная для простейших. Усложнение локомоторного аппарата – у примитивных свободноживущих жгутиконосцев из рода Bodo имеется только два жгутика: локомоторный и рулевой; у паразитов позвоночных животных и человека – трихомонад – уже 5 жгутиков; у видов отряда Hypermastigina, обитающих в кишечнике термитов и некоторых тараканов, их несколько десятков или даже сотен. Одновременно у жгутиконосцев наблюдается и прогрессивное увеличение числа опорных образований – аксостилей. В эволюции радиолярий прослеживается тенденция

кувеличению числа скелетных элементов. Специализация скелета путем полимеризации свойственна фораминиферам, у которых происходит усложнение раковин от однокамерного типа до многокамерного. Наблюдается и полимеризация числа ризоподий. Полимеризация у простейших затрагивает ядерный аппарат – обычно происходит увеличение количества ядер (амебы, солнечники, фораминиферы и др.). Процессы полимеризации проявляются у ресничных инфузорий в эволюции кортикальных структур.

Олигомеризация органов в эволюции – эволюционное сокращение числа гомологичных органов, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем (Догель, 1936). Олигомеризация может осуществляться путем утраты определенного числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния или смены функций частью элементов.

•Эволюция выделительных органов насекомых. Они возникали по принципу множественной закладки у предков крылатых насекомых в виде нескольких папилл на границе между средней и задней кишкой. Такие выделительные папиллы сохранились у некоторых современных первичнобескрылых насекомых (у двухвосток и бессяжковых). У щетинохвосток развиты уже настоящие трубковидные мальпигиевы сосуды (от 2 до 4 пар). Переход к наземному существованию сопровождался значительным увеличением мальпигиевых сосудов у предков как реакцией на резкое повышение уровня метаболизма. И у таких древних групп насекомых, как стрекозы, веснянки, тараканы и прямокрылые, мальпигиевых сосудов от 30 до 300. В последующей эволюции при освоении крылатыми насекомыми воздушного пространства происходило совершенствование вторично полимерных органов выделения, направленное в

140