Эволюционное учение. Горбунов П.С

дивергенция начинается внутри единой исходной популяции (потому что если дивергируют две популяции, то они всегда пространственно изолированы, а, следовательно, - это аллопатрическое видообразование). Симпатрическое видообразование вызывает много сомнений и разногласий. Трудность заключается в том, чтобы объяснить, как могла возникнуть репродуктивная изоляция между экологическими расами, которые обитают на общей территории и имеют все возможности для непрерывного обмена генами. Следует допускать, что симпатрическое видообразование должно обязательно включать фазу временного пространственного или сезонного разобщения дивергирующих форм.

В Европе на зарослях тростника живут растительноядные личинки двух весьма сходных видов мух из рода Platycephala – P. planifrons и P. uaculata (семейство Chloropidae). Оба вида встречаются совместно, питаются внутри побегов, развиваются в одно и то же время года, иногда даже в одном и том же растении. Несмотря на то, что их экологические ниши очень сходны, они все же различаются по одному параметру – типу побегов, в которых происходит развитие личинок. Личинки P. planifrons заселяют только интенсивно растущие побеги, высоко поднимающиеся над землей. Самки этого вида откладывают яйца именно в такие побеги. Самки другого вида P. umbraculata откладывают яйца на едва выступающие над землей верхушки покоящихся побегов, где и происходит питание личинок. Кажется весьма вероятным, что когда-то развитие личинок родоначального вида в двух типах побегов (интенсивно растущих и нерастущих) послужило толчком к симпатрической дивергенции и обособлению двух ныне существующих самостоятельных видов.

Стасигенез – эволюционный процесс длительного сохранения вида или иного таксона, при котором прекращается видообразование, но не происходит полной элиминации вида.

Тестовые задания

1.Эволюционный процесс выражается в: 1) формировании адаптации к условиям окружающей среды; 2) усложнении уровня организации; 3) образовании и вымирании видов; 4) многообразии видов; 5) изменении окружающей среды.

2.Несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии был широко

распространен один вид ландыша. В связи с наступлением ледника площадь широколиственных лесов резко сократилась, популяции ландыша сохранились на Дальнем Востоке, в Закавказье и в Южной Европе. В настоящее время известно несколько видов ландышей. Данный пример иллюстрирует видообразование: 1) географическое; 2) внезапное; 3) постепенное; 4) экологические; 5) дивергентное; 6) гибридогенное.

3.В Европе встречаются две формы растения прострел: у вида, произрастающего в европейской части (увлажнение избыточное), листья рассеченные, цветки поникшие; у вида в Западной Сибири (увлажнение недостаточное) листья лировидные, цветки стоячие. Данный пример иллюстрирует видообразование: 1) географическое; 2) внезапное; 3) постепенное; 4) экологические; 5) дивергентное; 6) гибридогенное.

4.Пример географической дивергенции: 1) два вида прострела – западный и восточный; 2)

250эндемичных видов бокоплавов озера Байкал; 3) видовые различия поведения роющих ос; 4) разные виды ландышей; 5) раннецветущие и поздноцветущие расы погремка

5.Известно около 45 видов синиц, например хохлатая синица, московка, большая синица. Данное видовое разнообразие синиц является результатом видообразования: 1) географического; 2) внезапного; 3) постепенного; 4) экологического; 5) дивергентного; 6) гибридогенного.

6.Следствием многократно повторяющейся дивергенции является: 1) филетическая эволюция, 2) адаптивная радиация, 3) видообразование, 4) параллелизм, 5) конвергенция.

121

7. Правильная последовательность событий при видообразовании: 1) межгрупповая конкуренция; 2) расчленение вида на группы; 3) прекращение конкуренции и стабилизация видов; 4) индивидуальная конкуренция; 5) расхождение групп по экологическим нишам; 6) специализация групп.

8.Эволюция, основанная на дивергенции и адаптивной радиации – ###.

9.Географическая изоляция предшествует видообразованию; 1) гибридогенному; 2) географическому; 3) внезапному; 4) экологическому.

10.Процесс длительного сохранения вида или иного таксона: 1) тихогенез, 2) гибридогенез; 3) аллогенез; 4) стасигенез; 5) катагенез.

11.Рябинокизильник это результат: 1) гибридогенной эволюции; 2) дивергентного видообразования; 3) гибридогенеза; 4) гибридогенного видообразования; 5) аллопатирии.

12.Правильная последовательность событий при экологическом видообразовании: 1) обострение борьбы за существование; 2) изменение среды обитания; 3) возникновение новых видов; 4) освоение новых экологических ниш; 5) отбор особей, наследственные изменения которых позволяют осваивать новые места обитания; 6) биологическая изоляция; 7) отбор в новых условиях среды.

13.Видообразование, основанное на «негеографической» дивергенции: 1) экологическое, 2) аллопатрическое, 3) гибридогенное, 4) симпатрическое, 5) географическое.

14.Видообразование в группе австралийских

мухоловок (Pachycephala) (рис. 70) относится к: 1) симпатрическому, 2) филетическому, 3) гибридогенному, 4) аллопатрическому, 5) дивергентному.

15. Процессы, ведущие к видообразованию начинаются на уровне 1) экосистем, 2) популяций, 3) особей, 4) сообществ, 5) видов 16. Расширение ареала зайца-русака на север европейской части России связано с: 1)

лия и вырубкой лесов, 3) адаптациями к новым условиям обитания, 4) аллопатрическим видообразованием, 5) гибридогенезом

17.Правильная последовательность событий при географическом видообразовании: 1) отбор особей, наследственные изменения которых позволяют осваивать новые территории; 2) изменение среды обитания; 3) биологическая изоляция; 4) обострение борьбы за существование; 5) возникновение новых видов; 6) освоение новых территорий; 7) отбор в новых условиях среды.

18.Видообразование без географической изоляции, новый вид возникает внутри ареала исходного вида: 1) экологическое; 2) дивергентное; 3) географическое; 4) недивергентное.

19.Видообразование связанное с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида: 1) географическое; 2) дивергентное; 3) экологическое; 4) недивергентное.

20.Репродуктивная изоляция во времени привела к образованию: 1) трех новых форм горного погремка (весенней, летне-осенней, поздноцветущей); 2) двух видов чаек, серебристой и клуши, на северном побережье Европы; 3) яровых и озимых рас проходных рыб; 4) рябинокизильника в лесах южной Якутии.

21.Пути и способы видообразования: 1) дивергентное, 2) гибридогенное, 3) филетическое, 4) квантовое, 5) внезапное, 6) постепенное, 7) географическое, 8) экологическое

22.Основные формы дивергентного видообразования: 1) гибридогенное, 2) аллопатрическое, 3) симпатрическое, 4) географическое, 5) экологическое

23.Два подвида прострела – западный и восточный – пример: 1) адаптивной радиации, 2) географической дивергенции, 3) географического видообразования, 4) экологического видообразования, 5) аллопатрии, 6) симпатрии

122

Часть 5

Макроэволюция

После знакомства с учением о микроэволюции рассмотрим основные процессы и явления возникающие на надвидовом – макроэволюционном уровне, когда прекращается нивелировка возникающих в процессе микроэволюции различий.

5.1. Основные формы филогенеза

Контрольныевопросыизадания

1. Рассмотрите предложенный материал и рисунок 71, зарисуйте конечности насекомых, обозначив разным цветом их отделы, укажите функции этих отделов. Заполните таблицу 28.

Рис. 71. Конечности насекомых

А– ходильная; Б– прыгательная; В– хватательная; Г– прицепная; Д– собирательная; Е– плавательная;

Ж– копательная

(1 - тазик, 2 - вертлуг, 3 - бедро, 4 - голень, 5 - лапка)

123

2. Рассмотрите рисунок 72, 73, 74. Определите, на каком рисунке отражена какая из форм филогенеза?

Рис. 72. Внешнее сходство трех видов ластоногих

морского котика (1), моржа (2) и тюленя (3), обусловленное как общностью происхождения, так и приспособлением к одинаковой среде обитания

Рис. 73. Дарвиновы вьюрки

3. Конвергенция по форме тела у млекопитающих: независимое возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств в разных филогенетических группах (рис. 75). Определите, какое из направлений эволюции иллюстрирует данная форма филогенеза?

4.Конвергентное сходство наблюдается

иу групп организмов, очень далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У планирующих животных в процессе филогенеза появились различные выросты, помогающие при полете (рис. 74). Как называются органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение?

Рис. 75. Конвергенция по форме тела у млекопитающих

А – кенгуру; Б – насекомоядный прыгунчик; В – полуобезьяна долгопят; Г –

124

грызун тушканчик; Д – каффарский долгоног

5. Параллельное развитие можно проследить на вымерших южноамериканских копытных – литоптернах. На рисунке 76 представлен лошадеподобный тоатерий. Предки его имели трехпалые конечности: треодозон (1). У протеротерия (2) средний палец уже удлинен, а у тоатерия (3) и передняя и задняя конечности однопалые, как у лошади (4). Однако, когда в Южной Америке лесостепи сменились пампасами с жесткой степной растительностью, тоатерий вымерли. В чем причина гибели данной группы американских копытных?

Рис. 76. Параллельное развитие южноамериканских копытных

6. Определите конвергентные признаки животных (рис. 77, 78, 79) и заполнитетаблицу29.

Рис. 77. Колибриибражник

125

5.2. Основные направления эволюции

Контрольныевопросыизадания

1. Сравните основные классы позвоночных животных и докажите, что рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие произошли путем арогенеза, на основе последовательного усложнения морфофизиологических преобразований и повышения общего уровня организации. Заполните таблицу 30.

2. Рассмотрите предложенных животных, установите изменения приспособительного характера, способствовавшие более широкому расселению (использованию экологических ниш). Заполните таблицу 31.

3.Могут ли эндопаразитические черви, развивающиеся путем катаморфоза, быть примером биологического прогресса? Почемунекоторые древниеживотные, пройдяпутькатаморфоза, дожилидонашихдней?

4.Можно гипоморфоз считать экологической специализацией?

5.Гиперморфоз – переразвитие, гигантизм распространен во многих группах животного и растительного царств. Объясните, почему гиперморфоз считается крайним случаем специализации органа или

всего организма, резко сужающим его экологическую нишу? Приведите примеры гиперморфоза.

6. Является ли процесс возвращения млекопитающих в водную среду ароморфозом?

127

7. Что произойдет с организмами с узкой специализацией при резких изменениях среды?

8. После возникновения ароморфозов и особенно при выходе животных в новую среду обитания начинается формирование приспособлений отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптаций. Так, класс птиц в процессе расселения по суше дал огромное разнообразие форм, хотя основные черты строения у них одинаковые (рис. 82). Назовите аллогенные изменения в классе птиц.

Рис. 82. Приспособительные типы лап у птиц

1 – обхватывающая лапа американской славки; 2 – схватывающая лапа филина; 3 – лазающая лапа дятла, 4 – ходильная и разгребающая лапа куропатки; 5 – приспособленная к

ходьбе по болоту лапа цапли; 6 – приспособленная к плаванию лапа шилохвостки

9. Аллогенез связан с известной специализацией каждой из филогенетических форм с какими-то определенными условиями внутри адаптивной зоны. Укажите идиоадаптации у различных представителей отряда грызунов млекопитающих (рис. 83).

10. Можно ли считать биологическим прогрессом превращение

укактусов листьев в колючки?

11.Пользуясь критериями биологического прогресса, объясните почему подкласс костистых рыб, составляющий 95% современной ихтиофауны, биологически более прогрессивен, чем сумчатые млекопитающие, насчитывающие немногим более 200 видов с очень ограниченными ареалами и низкой численностью?

12.В своих трудах Ж.Б. Ламарк говорил об «эволюции по вертикали и горизонтали». Соотнесите это образное выражение с современными представ-

Рис. 83. Аллогенез в отряде лениями о направлениях эволюционного

грызунов процесса.

1 – заяц-русак; 2 – белка-летяга; 3 – тушканчик; 4 – большая песчанка; 5 – слепыш; 6 – бобр

128

Словарь-справочник

Автономизация онтогенеза – процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития. Организм не подчиняется пассивно влиянию факторов внешней среды, он нередко им активно противодействует, следуя своим собственным законам, определяемым исторически сложившейся организацией с ее нормой реакции. Поскольку такие реакции ведут к сохранению целостности живой системы, они являются реакциями регуляторного характера.

Адаптивная радиация – эволюционное расхождение (дивергенция) родственных групп организмов по разным экологическим нишам. Адаптивная радиация – разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособительной эволюции на обособленные ветви (филетические линии), связанное с развитием адаптации к разным условиям внешней среды и способам использования ее ресурсов (освоение различных местообитаний, убежищ, кормов, способов добывания пищи и т.п.).

Акцелерация – ускорение формирования отдельных частей зародыша на определенных стадиях развития. А. Северцов обозначил этим термином более позднюю закладку того или иного органа в онтогенезе и более быстрое его развитие по сравнению с другими, например, раннее развитие ротового аппарата у рыб и бесхвостых земноводных, развитие молочных зубов у млекопитающих.

Аллогенез – направление эволюции организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остается прежним. Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях

– алломорфозах, или идиоадаптациях.

Алломорфоз, идиоадаптация – частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. Преобразование организма, связанное с некоторым изменением среды, при котором взаимоотношения организма с внешней средой сохраняют, в общем, прежний характер ограниченной адаптации. Это наиболее обычный тип эволюции, при котором организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее упрощения.

• Скаты произошли от акулообразных селяхий, которые сначала вели нектонный образ жизни, а затем перешли к донному образу жизни. В связи с этим у них изменилась общая форма тела. Произошло его расширение и уплощение. Изменился способ передвижения – своеобразные волнообразные движения грудных плавников, за счет использования увеличенной горизонтальной поверхности тела и разросшихся грудных плавников. Хвост как орган движения редуцировался. Брызгальца, служащие для всасывания дыхательного тока воды, переместились на верхнюю поверхность головы, а жаберные щели, через которые вода выбрасывается наружу, переместились на нижнюю поверхность. Питание более твердой пищей привело к развитию плоской дробящей формы зубов. Малая подвижность организма, лежащего обычно на дне, сделала его более уязвимым для хищников, и в связи с этим развились средства пассивной и активной защиты: окраска, крупные чешуи с шипами, хвостовые иглы, электрические органы.

Произошел целый ряд весьма глубоких преобразований приспособления организма к новым условиям среды обитания, общая организация при этом не изменилась.

Анаболия – надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. По пути анаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой формы, т.е. близка к состоянию органа у взрослого предка. Таким образом, в результате анаболии проявляется биогенетический закон, особенно четко это происходит при длительной эволюции

129

данного органа по пути анаболии. Ср. Архаллаксис. Девиация.

•У морского петуха (Trigia) развитие грудных плавников происходит следующим образом: сначала формируются обычные плавники, как и у других рыб, а затем передние три луча разрастаются и обособляются, образуя характерные для рода триглы пальцеобразные придатки.

•Крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян.

•Плодовые тела грибов появляются как надставка развития для лучшего распространения спор.

Арогенез – направление эволюции организмов, при котором развитие группы сопровождается существенным расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствующих приспособлений, существенно повышающих общий уровень организации. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, - ароморфозы.

Ароморфоз – эволюционное преобразование строения и функций организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиологическому прогрессу. Организм получает в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные какой-либо строго определенной средой, и поэтому приобретает возможность выйти за пределы этой среды и освоить новую.

Усовершенствование легких у птиц и у млекопитающих, полное разделение артериальной и венозной крови в сердце птиц и млекопитающих, развитие теплокровности.

Возникновение млекопитающих сопровождалось рядом крупных ароморфозов: прогрессивное развитие легких и кровеносной системы, возникновение волосяного покрова – общий подъем жизнедеятельности с приобретением постоянной высокой температуры тела, усовершенствование нервной системы и развитие органов чувств.

В результате ароморфозов организмы получают качественно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. Эти возможности реализуются в процессе развития алломорфозов (идиоадаптаций) и других более узких приспособлений, на базе которых могут формироваться новые ароморфозы. Развитие ароморфозов и алломорфозов обусловлено одними и теми же эволюционными механизмами, они отличаются лишь по своему значению для организма в целом.

Архаллаксис – эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенеза. Рекапитуляции при архаллаксисах существенно нарушаются. Ср. Анаболия. Девиация.

•Эволюционные преобразования у змей, приведшие к значительному увеличению числа мезодермальных сегментов.

•Волосяной покров у млекопитающих – группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается наружу, а опускается в кожу, и в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетического развития чешуи рептилий.

•Превращение двудольного зародыша в однодольный у растений.

Взрывная эволюция – взрывное формообразование – резкое увеличение числа видов в какой-либо группе организмов, связанное с адаптивной радиацией. Взрывная эволюция обычно приурочена к ранним этапам эволюции таксона.

Вымирание – поголовное исчезновение (без оставления потомства) любой систематической единицы живого в результате природных процессов или пантропического воздействия; явление, противоположное массовому размножению.

Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время,

130