Эволюционное учение. Горбунов П.С

пределах ареала? Как можно использовать географический и экологический критерии при определении зайцев в природе?

Рис. 34. Виды зайцев

(1 – беляк; 2 – русак; 3 – толай)

Таблица 16.

Морфологические признаки зайцев

Длинатела (см)

Вес (кг)

Расположениеушей

Размеры ушей (см)

Окраскателалетом

Окраскателазимой

Окраскаушей

Количествопометоввгод

Местаобитания

4.Любой вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией биохронологических групп. Составьте схему строения вида как многоуровневой иерархической системы (особь, подвид, дем, полувид, группа популяций, вид, группа демов, семья, популяция).

5.Познакомьтесь с изображе-

ниями трех видов ветрениц (рис. 35) и внимательно изучите характерные особенности представленные в таблице 17.

Определите изображенные на рисунке виды ветрениц. Определите, какие критерии вида использованы при описании этих видов ветрениц?

Рис. 35. Виды ветрениц

61

Таблица 17.

Виды ветрениц

Какие особенности позволяют разным видам ветрениц существовать вместе в пределах значительной части их ареала? О чем может свидетельствовать разнообразие хромосомных наборов у ветреницы дубравной?

6. В зависимости от численности особей. Их подвижности, а также от распределения местообитаний в пределах ареала можно выделить три типа популяционных структур видов:

вид – одна большая популяция; вид, состоящий из ряда популяций средней численности и

обособленности; вид, состоящий из одной или нескольких малочисленных и

малосвязанных друг с другом популяций.

К какому из указанных типов соответствуют популяционные структуры следующих видов: сосны пицундской (радиус репродуктивной

активности менее километра) (рис. 37), соболя (радиус репродуктивной активности до 200 км) (рис. 38) и чирка-свистунка (радиус репродуктивной активности тысячи километров) (рис. 39).

62

Словарь-справочник

Ареал – часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.). Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным. Сформировавшийся ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания вида: сплошной ареал, – если вид встречается во всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала; прерывистый ареал – если ареал распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен генов невозможен.

Ассоциация – группа однородных или разнородных организмов, популяций, обитающих в определенных условиях независимо от взаимодействия между ними; группа популяций растений или животных, совместно обитающих в тесной взаимозависимости и связи с определенными природными условиями.

Биотип – совокупность особей в составе популяции, имеющих сходный генотип.

Биотоп – участок водоема или суши с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом. Характерный для данного биотопа комплекс условий определяет видовой состав обитающих здесь организмов.

Биоценоз – совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоема. Биоценоз – составная часть биогеоценоза (экосистемы).

Вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап эволюции. Вид – совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или частично разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы.

Вид – обособившаяся в процессе эволюции система клонов или популяций, объединенная общими признаками (морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими ...), общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенная от близких видов как совокупностью своих признаков, так и различными изолирующими барьерами.

Вид – центральный и главнейший, качественный этап процесса эволюции. Вид может и должен рассматриваться как качественный этап эволюционного процесса, потому что это – наименьшая неделимая генетически устойчивая система в живой природе. Основной биологический смысл вида состоит в том, что он образует защищенный генофонд (благодаря развитию разнообразных изолирующих механизмов, защищающих его от возможного потока генов из других генофондов).

Вид как качественный этап эволюционного процесса внутренне противоречив. С одной стороны, вид как результат эволюции целостен, приспособлен к данной среде, генетически обособлен от всех других таких же видов, стабилен; с другой стороны, как этап эволюционного процесса он динамичен, имеет расплывчатые границы, лабилен.

Демографическая структура популяции – генетически обусловленная структура популяции, специфичная для каждого вида. Демографическая структура популяции включает в себя возрастную и половую структуры. По сравнению с последней возрастная структура оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. В каждой популяции можно выделить три экологических возраста: пререпродуктивный (до половой зрелости), репродуктивный (половая зрелость), пострепродуктивный (доминирование старых, не способных к размножению особей). Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни у разных организмов сильно

64

варьирует. Наибольший успех в природе имеет та популяция, которая представлена всеми возрастными группами в наиболее оптимальном соотношении. Соотношение различных возрастных групп (а также степень благоприятности среды) определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, что можно ожидать в будущем.

Динамика популяции (динамика численности популяции) – совокупность изменений в структурных элементах популяции, в соотношении между рождаемостью и смертностью в ней, обусловленных различными абиотическими и биотическими внешними и внутрипопуляционными факторами. Для каждой популяции существуют внутренние (изменение ее плотности, эмиграция, увеличение частоты мутаций, внутрипопуляционная конкуренция, каннибализм и др.) и внешние (влияние лимитирующих факторов, иммиграция особей из соседних популяций, паразитов, хищников и др.) механизмы динамики.

Единство генетическое – один из фундаментальных биологических критериев вида, означающий, что вид (популяция) обладает обширным общим (защищенным от дрейфа чужих генов) генофондом, тогда как каждая особь является носителем небольшой части генофонда в течение короткого периода времени.

Концепции вида. Методологически существующие концепции вида можно разделить на следующие:

Типологическая концепция. Вид – универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства), или, как говорил Кювье, "разновидности суть только случайные подразделения вида". Когда степень изменчивости, которую можно рассматривать в качестве отклонений от "чистой идеи", превышает определенные рамки, это означает, что мы имеем дело с двумя (или несколькими) идеями, иначе говоря, с двумя (или несколькими) разными видами.

Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи. Данная концепция не соответствует позициям эволюционизма и философии диалектического материализма. Ее фатальный недостаток заключается в невозможности определить существенные свойства вида (его идею), найти наилучших "отражателей" видового типа и доказать несущественность остальных свойств.

Номиналистическая концепция. Виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большие количества особей, поскольку, по словам Ж.Б. Ламарка, "в природе нет ничего, кроме особей". Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами провести можно и здесь, и там – где угодно.

Номиналистическая концепция теоретически была обоснована в XVIII в. – ее придерживались Ж.Бюффон, Ж.Б.Ламарк и др.; имеются и современные сторонники. Основная логическая ошибка номиналистов заключается в том, что связь между сходством и родством они понимают наоборот; по их взглядам, представители одного вида сходны, потому что они родственны. Принимая номиналистическую концепцию, мы рискуем объединить в один вид особей, фенотипически сходных, но не родственных генетически и разъединить несходные, но родственные формы (например, крылатых тлей следует объединить в один таксон, бескрылых – в другой).

Политипическая концепция. Виды имеют независимую реальность и описываются статистическими характеристиками особей, составляющих локальные популяции, Вид неоднороден, дифференцирован и представляет собой системы соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица – популяция.

65

Политипическая концепция вида отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетическую интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате особи вида образуют, во-первых, репродуктивное единство; во-вторых, вид – это экологическое единство, которое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с другими видами и окружающей средой; в-третьих, вид – это генетическое единство, обладающее обширным общим генофондом.

Биологическая концепция вида – современная концепция вида, основанная на репродуктивной изоляции составляющих его популяций от других видов.

Морфологическая концепция основана на представлении о дискретности видов. Видовой ранг придается системе популяций, отделенных хиатусом (перерыв в постепенности изменения признаков) от других сходных систем популяций.

Критерии вида

первичные Эволюционный – вид представляет собой единое целое до тех пор, пока все составляющие его популяции эволюционирую взаимосвязано, т.е. обмениваются

генами и взаимно обуславливают существование друг друга.

Генетический (репродуктивный) – вид представляет собой генетически замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоящую из генетически открытых подсистем

– популяций. Видовая специфичность кариотипа; каждый вид характеризуется своим защищенным генофондом. Основной критерий вида – генетическое единство

Эколого-географический - анализ различий экологических ниш, ограниченность видового ареала. Каждый вид существует на определенной территории, имеет свой ареал с соответствующими экологическими условиями.

Каждый вид обладает видоспецифической требовательностью к экологическим факторам, вступает в специфические взаимоотношения с другими организмами, составляющими биоценоз. Каждый вид занимает в экосистеме свою экологическую нишу, которая наилучшим образом удовлетворяет его адаптациям к среде обитания.

Два вида рода Thymus (тимьян) из семейства губоцветных – чабрец степной и чабрец песчаный – приурочены к разным почвам: первый – к черноземам, второй – к песчаным.

вторичные Морфологический – все особи одного вида характеризуются рядом общих морфологических наследственных признаков, особи разных видов морфологически изолированы. Современный систематик в своей практической работе часто использует морфологический критерий вида, но он отдает себе отчет в относительности и недостатках этого критерия. Морфологические границы вида приходится очень сильно расширять из-за индивидуальной и географической изменчивости, возрастных и онтогенетических изменений, полового и генетического полиморфизма. Уязвимость морфологического критерия в том, что существуют явные морфологические различия между особями и популяциями, безусловно относящимися к одному виду, а также

известно много примеров видов-двойников.

Типичной двойниковой парой признаются два очень близких вида дрозофил:

Drosophila pseudoobscura и D. perrrsimilis. Они существуют в обширных областях, не скрещиваясь друг с другом, гибриды F1 дают стерильных самцов (самки плодовиты). Но, несмотря на большое морфологическое сходство, эти виды можно довольно легко различить по хромосомам слюнных желез.

В старой зоологической литературе признавалось существование одного вида малярийного комара (Anopheles maculipennis). Сейчас доказано, что этот сборный вид слагается из 6 видов-двойников. Все 6 видов хорошо различаются по биологии, ареалам и по требованиям к экологическим условиям. Только 3 вида из 6 могут

66

переносить возбудителей малярии, но были обнаружены и морфологические признаки, характеризующие отдельные виды в этом комплексе и затрагивающие морфологию яиц, число и ветвистость щетинок на конечностях у личинок, форму щетинок на наружных генитальных сегментах у самцов и др.

С позиций дарвиновской теории виды-двойники можно считать зарождающимися видами, которые приобрели "биологические свойства" вида, но еще не имеют его морфологических атрибутов.

Физиолого-биохимический – виды отличаются биохимическими структурами, иммунологическими реакциями, своеобразием обмена веществ, физиологических процессов, поведением; между разными видами существует физиологическая изоляция.

В достаточно строгой видовой специфичности биохимических признаков позволяет наглядно убедиться сравнение разных видов на основе серологических и электрофоретических определений белков. Методы серологии и электрофореза с успехом использовались при разработке проблем систематики некоторых растений и животных (рептилий, амфибий, насекомых, моллюсков и др.). Новое и, безусловно, перспективное направление заключается в установлении степени сходства сравниваемых видов на основе анализа нуклеиновых кислот: анализ рибосомных РНК позволил выделить архебактерий в отдельное царство органической природы.

Этологический - особенности поведения тоже могут служить хорошими видовыми признаками многих высокоорганизованных животных.

Хорошо изучены видовые различия в поведении роющих ос (Sphecidae), одиночных пчел рода Hallictus, дрозофил, уток и чаек.

Микровид – генотипически однородная популяция или популяционная система, обладающая собственными отличительными признаками в группе однополых организмов (Грант, 1971).

Микропопуляция – функционально и, нередко, морфологически отличающаяся часть популяции, являющаяся самостоятельной формой приспособления вида к окружающей среде, но не способная к длительному самоподдержанию.

Надвид – условная таксономическая единица для обозначения монофилетической группы, состоящей обычно из аллопатрических группировок, морфологически явно отличающихся или обнаруживающих репродуктивную изоляцию в зоне контакта.

Подвид – таксономическая категория животных и растений. Подвид – совокупность географически (реже экологически) обособленных популяций вида, в которых большинство (75%) особей отличаются одним или несколькими (обычно морфологическими) признаками от особей других популяций того же вида (например, ель обыкновенная образует европейскую, финскую и сибирскую расы, или подвиды).

Поколение – генерация, группа особей в популяции с одинаковой степенью родства по отношению к общим предкам (например, у человека – родители, дети и внуки – три последовательных поколения) или одновременно развивающихся в течение сезона (например, генерация, или поколение, насекомых).

Полувид – географическая или экологическая раса, которая почти достигла состояния "молодого вида", характеризующаяся достаточной морфофизиологической, географической, экологической, а в ряде случаев и репродуктивной особенностями

Популяция – совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Популяция – элементарная эволюционная единица, самая мелкая, элементарная группа особей, из тех, которым присуща эволюция.

Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы: популяционный ареал (собственное пространство популяции) в значительной мере зависит от степени подвижности особей – радиусов индивидуальной или

67

репродуктивной активности; численность особей в популяции (минимальная численность – это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-генетическим причинам); динамика популяции – размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоянным колебаниям – волны жизни элементарный эволюционный фактор эволюции, резко и ненаправленно изменяющий генетический состав популяции; возрастной состав популяции – популяция состоит из разных по возрасту и полу особей, для каждого вида характерны свои соотношения возрастных групп; половой состав популяции.

Генетическая гетерогенность популяции – главнейшая ее особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации. Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости.

Несмотря на гетерогенность составляющих популяцию особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Только в природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом.

Итак, основные характеристики популяции: постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

Репродуктивная изоляция – защитный механизм вида, который препятствует разрушению его хорошо интегрированной системы коадаптивных генов. Разделение массы разнообразных организмов на виды создает систему, допускающую увеличение генетического разнообразия и накопление выгодных генов и их комбинаций без риска разрушения основного генного комплекса. Репродуктивная изоляция – один из фундаментальных биологических критериев вида.

Скрещивающаяся популяция – репродуктивная единица, представляющая собой совокупность особей, имеющих одинаковые шансы для взаимного скрещивания. У организмов с половым размножением – это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители – потомки (Добржанский, 1950). У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители – потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены.

Структура вида, Любой вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией биохорологических групп. С эволюционно-генетической точки зрения важно подчеркнуть, что эта система интегрирована время от времени происходящим генетическим обменом между группами.

Особь → семья → дем → группа демов → популяция → группа популяций → подвид → полувид → вид → надвид

Экотип – экологическая раса, приспособленная к тем или иным условиям и имеющая свои морфофизиологические признаки (например, выделяют лесную и парковую расу черного дрозда).

68

Тестовые задания

1.Эколого-этологический критерий вида: 1) комплекс малярийных комаров; 2) приуроченность к разным почвам чабреца степного и чабреца песчаного; 3) видовые различия поведения роющих ос; 4) пара видов-двойников обыкновенной полевки с разными кариотипами; 5) два вида саранчовых не спариваются из-за различий в призывных песнях самцов.

2.Видоспецифическая требовательность к условиям среды и специфические взаимоотношения с другими организмами относится к критерию вида: 1) генетическому;

2) географическому; 3) экологическому; 4) физиолого-биохимическому; 5) этологическому; 6) морфологическому.

3.Белый медведь обитает в арктическом и субарктическом поясах, окраска шерсти белая, питается рыбой и морскими млекопитающими. Бурый медведь распространен в лесах умеренного пояса, окраска шерсти бурая, пища растительная и животная, на зиму впадает в длительный сон. При описании этих животных были использованы следующие критерии вида: 1) морфологический; 2) биохимический; 3) репродуктивный; 4) генетический; 5) географический; 6) физиологический; 7) экологический.

4.Определенное число, форма и размеры хромосом, характерные для данного вида, составляют основу критерия: 1) генетического; 2) эколого-географического; 3) физиолого-биохимического; 4) репродуктивного.

5.Лютик кашубский встречается в смешанных и лиственных лесах, лютик едкий – на увлажненных лугах, лютик ползучий заселяет сильно увлажненные луга, а лютик прыщинец – обочины канав. В данном случае идет речь о критерии вида: 1) эволюционном; 2) экологическом; 3) этологическом; 4) географическом; 5) биохимическом; 6) физиологическом.

6.Следующие критерии вида позволяют определить видовую принадлежность зайца русака и зайца беляка: 1) эволюционный; 2) морфологический; 3) экологический; 4) географический; 5) репродуктивный; 6) генетический.

7.Правильная последовательность единиц определяющих структуру вида (в порядке уменьшения): 1) полувид; 2) популяция; 3) особь; 4) подвид; 5) группа популяций; 6) семья.

8.Важнейшей характеристикой вида является – ###.

9.Сторонник типологической концепции вида: 1) К. Линней, 2) Ж. Бюффон, 3) Ч. Дарвин, 4) Ж. Кювье, 5) Ж.Б. Ламарк.

10.Сторонник номиналистической концепции вида: 1) Ж. Кювье, 2) Аристотель, 3) Ж.Б. Ламарк, 4) Ч. Дарвин.

11.Виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, придуманное для удобства систематиков – концепция: 1) типологическая; 2) номиналистическая; 3) универсальная; 4) биологическая.

12.Вид – универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная – концепция: 1) мутационная; 2) политипическая; 3) типологическая; 4) номиналистическая.

13.Вид имеет независимую реальность, неоднороден, дифференцирован и представляет собой систему соподчиненных единиц – концепция: 1) номиналистическая; 2) типологическая; 3) универсальная; 4) политипическая.

14.Биологический вид — это: 1) система потенциально скрещивающихся популяций; 2) совокупность свободно скрещивающихся особей; 3) генетически закрытая система, репродуктивно изолированная от других подобных систем; 4) совокупность особей, похожих по внешним признакам

15.Относительность морфологического критерия вида состоит в том, что 1) ареалы разных видов совпадают; 2) наборы хромосом у разных видов одинаковы; 3) самцы и самки одного вида различаются внешне; 4) разные виды обитают в сходных условиях

69

4.2. Изменчивость в пределах вида у растений и животных

Изменчивость свойство живых организмов существовать в различных формах (вариантах). Изменчивость – один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающей приспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям существования.

Контрольныевопросыизадания

1. Все имеющиеся признаки животных и растений разных популяций одного вида в отдельных частях ареала могут подвергаться географической изменчивости. Уклонение признака особей вида, имеющего большой ареал, происходит постепенно, медленно, непрерывно. Например, растение прострел встречается и в Европейской части и на Дальнем Востоке и может служить примером непрерывной географической изменчивости вида (рис. 40).

Рис. 40. Прострел Выясните селективное значение географической изменчивости некоторых признаков восточной и

западной форм прострела и заполните таблицу 18. В чем выражается приспособленность морфологических признаков восточных и западных форм прострела? Как изменяются признаки растений, если западную форму прострела перенести на восток, а восточную на запад? Какое значение для эволюции вида

имеет географическая раса (экотип)?

Таблица 18.

Географическая изменчивость прострела

Восточная форма (дефицит влаги) Слабая рассеченность листьев. Стоячие листья. Стоячие цветы

Западная форма (обилие влаги) Глубокая рассеченность листьев. Разбросанность листьев. Поникшие цветы

2. Организмы, относящиеся к одному виду, выросшие в различных физико-географических условиях, значительно отличаются друг от друга. Например, белка обыкновенная, житель хвойных лесов, широко распространена от Сахалина до Карпат и представлена более

70