Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Эволюционное учение. Горбунов П.С

..pdf
Скачиваний:
205
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
5.85 Mб
Скачать
Рис. 16. Реликтовые организмы

 

 

 

 

Таблица 6.

 

Некоторые признаки стегоцефалов

 

 

 

 

 

 

 

 

Части тела и жизненные

 

признаки

 

 

процессы

 

рыб

амфибий

рептилий

 

 

 

 

у стегоцефалов

 

 

Позвоночник

Череп

Конечности

Размножение

Кожный покров

Внешний вид

Образ жизни

11.Во время кругосветного плавания Ч. Дарвин обнаружил в Южной Америке находки скелетов ископаемого гигантского ленивца, сходные со скелетами ныне живущих видов, выявил черты различия в видовом составе фауны Северной и Южной Америки и отметил высокий процент эндемиков среди птиц и рептилий Галапагосского архипелага. О чем свидетельствуют данные факты?

12.О флоре и фауне далекого

прошлого Земли свидетельствуют реликтовые формы. Среди животных одной из наиболее ярких реликтовых форм является гаттерия – единственный представитель целого подкласса рептилий. В ней отражены черты рептилий живших на Земле в мезозое. Другой известный реликт – кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона. Среди растений реликтом может считаться гинкго. Облик этого растения дает представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде.

Познакомьтесь с рисунком 16,

какими цифрами обозначены: опоссум (Didelphis marsupialis); гаттерия

(Sphenodon punctatus); гинкго (Ginkgo biloba); латимерия (Latimeria chalumnae)?

13. Зародыши птиц на ранних стадиях эмбрионального развития выделяют в качестве конечного продукта азотистого обмена аммиак, на более поздних мочевину, а на последних стадиях развития –

31

мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков лягушек конечным продуктом обмена является аммиак, а у взрослых амфибий – мочевина. Как объяснить данные факты?

14.Изучение эмбрионального развития высших, наземных позвоночных показало, что у них закладываются и достигают известного уровня развития некоторые органы, не имеющие у взрослого животного никакого значения, но вполне сходные с органами, характеризующими взрослых рыб. Рассмотрите рисунок 17

иответьте, о чем свидетельствует факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных?

15.Строение личиночных форм нередко позволяет устанавливать родственные связи взрослых организмов, порой неузнаваемо различающихся.

Рис. 17. Сравнение закладки жаберного

Рис. 18. Сходство науплиусов

аппарата у зародыша курицы с

(планктонных личинок низших

жаберным аппаратом костистой рыбы

ракообразных)

1 – жаберные щели зародыша курицы; 2 – то же с удаленными покровами, видны артериальные дуги, идущие по жаберным дугам между жаберными щелями; 3 – артериальные дуги костистой рыбы

Сравните и выявите сходство строения личинки науплиуса у циклопа, морской уточки и саккулины (рис. 18).

16.Как можно доказать объективность процесса эволюции жизни на Земле?

17.Перед вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить родство этих форм?

18.В чем состоит существо метода тройного параллелизма и значение этого и подобных методологических подходов для решения спорных вопросов филогенеза отдельных групп. Приведите примеры.

Огромное число фактов из разных областей биологии свидетельствует, что процесс эволюции реально осуществляется на протяжении нескольких миллиардов

32

лет существования Земли. Разнообразные методы изучения эволюционного процесса позволяют выяснить существенные черты эволюции любой группы живых организмов в прошлом, восстановить пути в направлении развития их целых сообществ, воссоздать общую картину эволюционного развития больших пространств нашей планеты. Палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и другие методы исследования, используемые в совокупности, дают возможность проследить развитие жизни как планетарного явления.

Эволюция жизни на Земле – неоспоримый факт.

Словарь-справочник

Аналогия – вторичное (не унаследованное от общих предков) морфологическое сходство органов у организмов разных систематических групп, обусловленное сходством выполняемых этими органами функций. Аналогия развивается в результате конвергенции.

Аналогичные органы у растений: колючки барбариса обыкновенного возникают из листьев, колючки белой акации – из прилистников, колючки боярышника – из побега, колючки ежевики – из коры.

Аналогичные органы у животных: крыло бабочки (крылья насекомых – хитиновые выпячивания на спинной поверхности) и крыло птицы (крылья птиц – видоизмененные передние конечности); роющие конечности земляного сверчка (медведки) и крота; жабры личинок водных насекомых и жабры рыб; глаза наземных позвоночных и головоногих моллюсков. (Ср. Гомология).

Атавизм – появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в процессе эволюции. В отличие от атавистических структур рудименты присутствуют у всех особей вида и выполняют какую-либо функцию.

Хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, дополнительная пара млечных желез у человека; развитие у лошадиных вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев; развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей.

Гомойология – сходство гомологичных организмов, вторично усиленное приспособлениями к сходным функциям, независимо приобретенными в ходе параллельной эволюции родственных групп организмов. Таким образом, гомойология представляет собой аналогию гомологичных органов. При гомойологии сходство органов бывает очень близким, но оно лишь отчасти унаследовано от общих предков, а в значительной степени развилось вторично.

Сходство резцов у грызунов и зайцеобразных – эти зубы увеличены, имеют характерную долотообразную форму, постоянно растут и способны к самозатачиванию.

Гомология – соответствие органов у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством. Первичное морфологическое сходство гомологичных органов может быть в той или иной степени вторично затемнено различиями, приобретенными в ходе дивергенции. Гомология как сходство, основанное на родстве, противостоит аналогии. Для доказательства гомологии органов у разных видов необходимо наличие трех критериев: сходство морфологического плана строения органов; сходство их положения в организме по отношению к другим органам; сходство их морфогенеза.

Слуховые косточки среднего уха млекопитающих (стремечко, наковальня и молоточек) гомологичны соответственно гиомандибулярному элементу подъязычной дуги, квадратной и сочленовной костям челюстной дуги висцерального черепа низших

33

позвоночных; жужжальца - задняя пара крыльев насекомых; крыло летучей мыши, рука человека, ласт кита, лапа крота, конечность слона – различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев; перисто-сложный лист гороха с прилистниками и усиками, чешуйки на корневище, стеблевые чешуи хвоща, колючки барбариса, почечные чешуи – все они являются видоизменениями листовой пластинки.

Зародышевое сходство – эмпирическое обобщение К.М. Бэра (1828): чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. В онтогенезе всех животных сначала выявляются признаки высших таксономических категорий (типа, класса), в ходе дальнейшей эмбриональной дифференцировки развиваются особенности отряда, семейства, рода, вида и особи. В силу этой закономерности представители разных групп организмов на ранних стадиях эмбриогенеза обычно более сходны друг с другом, чем взрослые особи.

Ископаемые животные – населявшие в прошлом Землю животные, остатки которых сохранились в отложениях земной коры. Большинство ныне живущих животных известно начиная с конца кембрия, первые наземные животные – с конца силура. Насекомые и паукообразные – девон. Иглокожие – ранний палеозой. Бесчелюстные – поздний кембрий. Настоящие рыбы – поздний силур. Двоякодышащие и кистеперые рыбы – девон. Костистые рыбы – конец триаса. Первые наземные четвероногие (тетраподы) – верхний девон. Земноводные – каменноугольный и пермь. Пресмыкающиеся – мезозой. Древние млекопитающие – конец триаса. Птицы – конец юры.

Ископаемые остатки организмов, окаменелости, фоссилии – остатки или следы жизнедеятельности организмов геологического прошлого, сохранившиеся в осадочных породах.

Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.

Яркий представитель переходных форм – ископаемая Ichthyostega, позволяющая связать рыб с наземными позвоночными; переходными от рептилий к птицам являются юрские первоптицы Archaeopteryx; звероподобная рептилия Lycaenops из группы терапсид сочетает в себе признаки рептилий и млекопитающих.

Островные формы – анализ островов свидетельствует, что чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши, тем более своеобразной оказывается их фауна и флора.

Остров Мадагаскар, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка имеет настолько своеобразную фауну, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть: из 36 родов млекопитающих 32 рода эндемичны; из 127 родов птиц эндемична почти половина.

Палеонтологический ряд – ряд ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ход филогенеза. К настоящему времени известно довольно много палеонтологических рядов: лошадей, носорогов и слонов. Палеонтологический ряд отражает собой не просто ряд форм, а более сложные пространственно-временные отношения групп. Развитие таких сменяющих друг друга пучков форм чрезвычайно характерно для отдельных стволов любых групп в процессе эволюции.

Эволюция слонов демонстрирует нам постепенное увеличение размеров тела, развитие хобота и оригинальную специализацию зубной системы – из резцов развивается лишь одна пара, которая у настоящих слонов образует огромные бивни, из четырехбугорчатых коренных зубов развиваются шестибугорчатые и затем

34

многобугорчатые зубы мастодонтов и складчатые зубы настоящих слонов, у которых число складок достигает 27-29 (мамонт, индийский слон).

Эволюция лошади демонстрирует нам постепенное увеличение размеров тела, редукцию боковых пальцев и прирастание локтевой кости к лучевой, редукцию и прирастание малой берцовой к большой берцовой, постепенное увеличение коронки коренных зубов и усложнение их строения. Хорошо прослеживается последовательный ход этих изменений, ведущих к современной однопалой лошади с призматическими коренными зубами сложноскладчатой структуры.

Переходные формы – формы, сочетающие в своем строении признаки разных типов организации и занимающих поэтому промежуточное положение. Одним из примеров переходных форм между оболочниками и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно.

Последовательность ископаемых форм – сохранение в ископаемом состоянии в одном и том же месте всех вымерших форм группы. Послойный анализ последовательности ископаемых форм позволяет получить истинную последовательность возникновения и изменения форм в процессе эволюции.

Прерывистое распространение – случаи, когда организмы, населявшие большие территории, исчезали на большей части прежнего ареала, а сохранялись лишь в некоторых ограниченных участках.

Принцип рекапитуляции – повторение в эмбриогенезе современных организмов признаков, имевших место у взрослых предков.

Реликты – отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох.

Рудименты – рудиментарные органы, сравнительно упрощенные, недоразвитые (по сравнению с гомологичными структурами предковых и близких форм) структуры, утратившие свое основное значение в организме в процессе филогенеза. Рудименты закладываются во время зародышевого развития, но полностью не развиваются. У животных – малая берцовая кость у птиц, глаза у некоторых пещерных и роющих животных (протей, слепыш, крот), остатки тазовых костей и волосяного покрова у ряда китообразных, У человека – хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, аппендикс. В отличие от атавизмов рудименты встречаются у всех особей вида.

Сравнение флор и фаун – эволюционный анализ сходства и различия населения отдельных территорий Земли.

Например, фауна млекопитающих, характерная для Восточной Европы, сохраняется в основном такой же и за Уралом – в Северной Азии, что связано с тем, что на всей огромной территории Северной Евразии нет особых преград для расселения млекопитающих. Для фауны Северной Америки, так же как для фауны Северной Европы, характерны такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, росомахи, белые медведи, бурундуки, сурки и многие другие близкие формы. Сходство фауны рассматриваемых территорий определяется тем обстоятельством, что сравнительно недавно существовал широкий «мост» между отделенными ныне континентами Евразии и Северной Америки – Беренгия.

Сравнительно-анатомический ряд – ряд современных специально подобранных организмов, эволюционный анализ которых свидетельствует об истории появления тех или иных структур и форм в процессе филогенеза.

Сравнение современных однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих позволяет представить основной путь эволюции зверей – от откладывания яиц (ехидна и утконос) к рождению живых, но очень недоразвитых детенышей (сумчатые) и, наконец, к соединению организма зародыша с организмом матери (плацентарные).

35

Тестовые задания

1.Основными палеонтологическими методами изучения эволюции являются: 1) изучение реликтовых форм, 2) выявление ископаемых промежуточных форм, 3) сравнение флор и фаун, 4) восстановление филогенетических рядов, 5) обнаружение последовательности ископаемых форм.

2.Формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп называются – ископаемыми ### формами.

3.Ископаемыми переходными формами являются: 1) девонская ихтиостега, 2) белемнит, 3) юрская первоптица, 4) птерозавр, 5) аммонит.

4.Ряд ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ход исторического развития, называется ### ряд.

5.Хорошо известные палеонтологические ряды дают полное представление об эволюции ископаемых предков: 1) верблюдов, 2) обезьян, 3) лошадей, 4) слонов, 5) носорогов.

6.Палеонтологический ряд – ряд ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающий ход ###.

7.На основе палеонтологических данных можно установить следующие изменения в процессе филогенеза лошадиных: 1) увеличение размеров тела, 2) сохранение всех пальцев, 3) редукция боковых пальцев, 4) совершенствование органов чувств, 5) преобразование верхних клыков в бивни.

8.На основе палеонтологических данных можно установить следующие изменения в процессе филогенеза хоботных: 1) увеличение размеров тела, 2) срастание верхней губы с носом и вытягивание в хобот, 3) уменьшение жевательной поверхности коренных зубов, 4) сохранение всех пальцев и образование конечности столбообразного типа, 5) преобразование клыков в бивни.

9.Исторический ряд изменений строения передней конечности предков лошади свидетельствует о: 1) редукции боковых пальцев до одного, 2) удлинении и утолщении третьего пальца, 3) укорочении конечности, 4) удлинении конечности, 5) редукции боковых пальцев до трех.

10.Непрерывный ряд изменений раковин моллюсков из плиоценовых отложений Славонии представляет: 1) сравнительно-анатомический ряд, 2) палеонтологический ряд, 3) реликтовый ряд, 4) последовательностьископаемыхформ, 5) ископаемыепереходныеформы.

11.Девонская ихтиостега является: 1) эндемиком Австралии, 2) ископаемой переходной формой, 3) организмом с признаками более древних и молодых групп, 4) древним организмом, позволяющим связать рыб с наземными позвоночными, 5) единственным представителем реликтовых форм рептилий.

12.Юрская первоптица является: 1) эндемиком Африки, 2) ископаемой формой с Галапагосских островов, 3) ископаемой переходной формой от рептилий к птицам, 4) единственным представителем реликтовых форм птиц, 5) ископаемым организмом с признаками более древних и молодых групп.

13.Наука о закономерностях распределения живых организмов по земному шару – ###.

14.Основными биогеографическими методами изучения эволюции являются: 1) сравнение фаун и флор современных континентов Земли, 2) детальный анализ островных форм, 3) выяснение систематического положения той или иной формы относительно других форм, 4) изучение реликтовых форм, 5) эволюционный анализ сравнительно-анатомических рядов.

15.Отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох – ###.

16.Наиболее яркими реликтовыми формами являются: 1) гаттерия, 2) латимерия, 3) опоссум, 4) гинкго, 5) вампир.

17.Классическим примером детального анализа островной фауны считается эволюция вьюрков: 1) галапагосских, 2) линнеевых, 3) дарвиновых, 4) австралийских, 5) ламарковых.

18.Основными эмбриологическими методами изучения эволюции являются: 1) выявление

36

зародышевого сходства, 2) исследование рекапитуляции, 3) выяснение систематического положения той или иной формы относительно других форм, 4) изучение рудиментарных органов, 5) эволюционный анализ сравнительно-анатомических рядов.

19.Повторение в процессе эмбрионального развития организма многих черт строения предковых форм – ###.

Закон зародышевого сходства: чем более ### стадии онтогенеза исследуются, тем ###

сходства обнаруживается между различными организмами.

20.Основными морфологическими методами изучения эволюции являются: 1) выяснение систематического положения той или иной формы относительно других форм, 2) установление гомологии органов, 3) выявление ископаемых промежуточных форм, 4) изучение данных по рудиментарным органы и атавизмам, 5) эволюционный анализ сравнительно-анатомических рядов.

21.Гомологичными органами являются: 1) передние конечности гигантского броненосца, гориллы, слона; 2) колючки барбариса, усики гороха, почечные чешуи; 3) колючки барбариса, белой акации, боярышника; 4) колючки шиповника, ежевики, боярышника; 5) крылья бабочки, мухи, птицы.

22.Гомологичными органами являются: 1) колючки боярышника и барбариса; 2) ласт тюленя и крыло летучей мыши; 3) жабры речного рака и рыбы; 4) плавательная конечность жука плавунца и копательная – жука навозника; 5) глаз человека и головоногого моллюска.

23.Сходство в строении скелетов конечностей летучей мыши, кита, крота и человека, выполняющих весьма различные функции, свидетельствуют о явлении: 1) рекапитуляции, 2) гомологии, 3) дивергенции, 4) аналогии, 5) конвергенции.

24.Эвглена, соединяющая признаки животных и растений, является формой: 1) реликтовой, 2) переходной, 3) ископаемой переходной, 4) промежуточной в современном органическом мире, 5) свидетельства единства организации и происхождения крупных стволов древа жизни.

25.Соответствие органов у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством – ###.

26.Рудиментарными органами являются: 1) трехпалость современных лошадей, 2) малая берцовая кость у птиц, 3) развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей, 4) глаза у протея, крота, слепыша; 5) полимастия у человека.

27.Вторичное морфологическое сходство органов у организмов разных систематических групп, обусловленное сходством выполняемых этим органом функций это – ###.

28.Сравнительно упрощенные, недоразвитые структуры, утратившие свое основное значение в организме в процессе филогенеза – ###.

29.Рудиментарными органами являются: 1) остатки волосяного покрова у ряда китообразных, 2) хвостовые позвонки у человека, 3) волосяной покров у человека, 4) трехпалость современных лошадей, 5) развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей.

30.Рудиментарными органами являются: 1) полимастия у человека, 2) волосяной покров у человека, 3) аппендикс у человека, 4) остатки тазовых костей у ряда китообразных, 5) трехпалость современных лошадей.

31.Атавизмами являются: 1) развитие волосяного покрова по всему телу человека, 2) малая берцовая кость у птиц, 3) развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей, 4) остатки волосяного покрова у ряда китообразных, 5) хвостовые позвонки у человека.

32.Появление у отдельных организмов признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в процессе эволюции – ###.

33.Атавизмами являются: 1) глаза у протея, крота, слепыша, 2) трехпалость современных лошадей, 3) аппендикс у человека, 4) полимастия у человека, 5) малая берцовая кость у птиц.

34.Ряд конечностей современных непарнокопытных млекопитающих (тапира, носорога, лошади), являются примером ### ряда.

37

Часть 3

Органическая эволюция как объективный процесс

С момента возникновения жизни органическая природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано. Формы живого служат и продуктом и объектом эволюции, т.е. представляют фактическую основу для изучения процесса эволюции.

3.1. Проблема биопоэза

Отрицание возможности самозарождения жизни в настоящее время не противоречит представлениям о принципиальной возможности развития органической природы и жизни в прошлом из неорганической материи. В проблеме возникновения биологического обмена на Земле еще много неясного. Занесена ли жизнь на Землю или она здесь возникла, прошел ли биологический обмен через коацерватное состояние или первоначально возникает генетический код, почему некоторые редкие элементы в земной коре (молибден, магний) стали играть большую роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (кремний, кальций)? Подобных вопросов много, они ждут своего объяснения. Но научно достоверной остается возможность возникновения жизни из неорганического вещества посредством действия физических факторов среды и действия предбиологического отбора.

Контрольные вопросы и задания

1. Все теории возникновения жизни на Земле можно разделить на две группы: теории биогенеза и абиогенеза. В чем их сущность? Охарактеризуйте известные Вам теории из каждой группы и назовите ученых, связанных с этими теориями. Заполните таблицу 7.

Таблица 7.

Теории возникновения жизни на Земле

Теории

Имена ученых

Краткая характеристика теории

 

 

 

Теории абиогенеза

Теории биогенеза

2.Объясните, почему все теории возникновения жизни на Земле носят название гипотез?

3.Что Вы можете сказать о причинах изменения атмосферы

38

Земли? Почему первичная атмосфера называется восстановительной, а современная – окислительной? Объясните происхождение и значение свободного кислорода в атмосфере Земли?

4. Ч. Дарвин в 1871 г. писал: «Но если бы сейчас … в каком-либо теплом водоеме, содержащем все необходимые соли аммония и фосфора и доступном воздействию света, тепла, электричества и т.п., химически образовался белок, способный к дальнейшим, все более сложным превращениям, то это вещество немедленно было бы разрушено или поглощено, что было невозможно в период до возникновения живых существ». Подтвердите или опровергните данное высказывание Ч. Дарвина. Как вы понимаете, что живое вещество с момента своего возникновения становится активным фактором собственного существования?

6. Познакомьтесь с основными этапами химической эволюции (рис. 19). Почему если хотя бы один из этих этапов естественного пути (на основании законов природы) окажется «непройденным», то возникновение пробионта окажется невозможным?

Рис. 19. Схема основных четырех этапов на пути от неорганической

материи к органическому миру

5. Какое значение для подтверждения гипотезы биохимической эволюции имели эксперименты, проведенные С. Миллером (1953) (рис. 20).

7. Американским ученым Т. Чеком (1981) была открыта способность РНК-подобных молекул к саморепликации и каталитической активности. Познакомьтесь с рисунком 21 и объясните, почему период эволюции жизни на Земле, когда молекулы РНК служили в качестве примитивных генов и биологических катализаторов, получил название «первичный мир РНК»?

39

Рис. 20. Схема аппарата Миллера

8. Познакомьтесь с историей

 

формирования

физико-географи-

Рис. 21. «Первичный мир РНК»

ческой оболочки Земли.

На рисунке 22 показаны общие очертания материков и их связи между собой в основные периоды развития Земли.

Рис. 22. Дрейф континентов

1 – конец перми (около 200 млн. лет назад); 2 – конец триаса (195 млн. лет назад); 3 – конец юры (140 млн. лет назад); 4 – конец мела (70 млн. лет назад)

40