Эволюционное учение. Горбунов П.С

Объясните сходство фауны Неоарктической (Северная Америка) и Палеоарктической (Евразия) зоогеографических областей и отличие видового состава фауны Австралийской области.

9. Познакомьтесь со схемой происхождения эукариотической клетки и ее органоидов путем впячивания клеточной мембраны (рис. 23). Какими цифрами обозначены следующие структуры: хромосомы, кольцевая ДНК прокариот, ядро, ядерное впячивание, митохондриальное впячивание, митохондрия, пластидное впячивание, хлоропласты?

Рис. 23. Происхождение эукариотических клеток и их органоидов путем

впячивания клеточной мембраны

А – протоклетка; Б – клетка гипотетических прокариот; В, Г – клетки на стадии формирования митохондрий, ядра и пластид соответственно; Д, Е – клетки животных и растений

10. Познакомьтесь со схемой симбиотического происхождения эукариотической клетки (рис. 24). Какими цифрами обозначены: пробионт, животная клетка, бактериальный фотосинтетик, анаэробный гетеротроф, анаэробная бактерия, растительная клетка, аэробная бактерия?

Рис. 24. Схема симбиогенеза – происхождения эукариот

41

11. Познакомьтесь с некоторыми представителями фауны палеозоя. Какими цифрами обозначены следующие вымершие животные: ракоскорпион, трилобит, археоциат (скелет), головоногий моллюск (раковина), бесчелюстные (древнейшие позвоночные), коралл (скелет) (рис. 25)? Какими цифрами обозначены: древнейшие пресмыкающиеся, зверозубый ящер, двоякодышащая рыба, стегоцефал, стрекозоподобное насекомое (рис. 26)?

12.Гены малой субъединицы рибосомальной РНК содержат высококонсервативные последовательности, меняющиеся столь медленно, что их можно использовать для «измерения» филогенетического родства между представителями всех групп живых организмов. Познакомьтесь с данными секвенирования генов рибосомальной РНК малой субъединицы разных групп организмов (рис.

27)и выскажите свое мнение о давности дивергенции предка линий эукариотических клеток растений, грибов и животных от общего предка.

13.Познакомьтесь с некоторыми пресмыкающимися мезозоя (рис. 28). Какими цифрами обозначены следующие вымершие животные: стегозавр, бронтозавр, рогатый динозавр, плезиозавр, летающий хвостатый ящер, ихтиозавр, летающие бесхвостые ящеры?

14.Познакомьтесь со схемой эволюционного родства между основными группами организмов (один из многочисленных вариантов) Б.М. Медникова (1987) (рис. 29).

42

мезомицетозои (преимущественно паразитические организмы промежуточные между грибами и животными). АРХЕПЛАСТИДЫ – глаукофитовые, красные и зеленые водоросли, высшие растения. ЭКСКАВАТЫ – новая группа протистов: полимастигины, эвгленозои, гетеролобозные амебы, якобиды. РИЗАРИИ – церкомонады, фораминиферы, радиолярии и паразитические плазмодиофориды и гаплоспоридии. АМЕБОЗОИ – преимущественно амебоидные организмы. ХРОМАЛЬВЕОЛЯТА – криптофитовые, гаптофитовые золотистые, бурые, диатомовые желто-зеленые водоросли, оомицеты, споровики, реснитчатые

Рис. 30. Гипотетическое древо эукариот, построенное преимущественно на основе

данных молекулярной филогении по нескольким генам

15.Возможно ли самозарождение жизни в современных условиях?

16.Почему приходится говорить о неизбежности эволюционного развития жизни на Земле?

17.Перечислите характерные особенности жизни, выделяя наиболее важные для протекания процесса эволюции?

18.Охарактеризуйте основные уровни организации жизни на Земле и докажите их несводимость друг к другу.

19.Охарактеризуйте природные условия, имевшие место в каждой эре и периодах. Определите основных представителей растительного и животного мира (рис. 31). Отметьте основные ароморфозы в органическом мире, имевшие место в каждую геологическую эпоху. Заполните таблицу 8.

44

Таблица 8.

Развитие органического мира на Земле

Эрыи периоды Природные условия Основные ароморфозы Животный и растительный мир

Рис. 31. Геохронологическая шкала

АРХЕЙ – самая древняя эра жизни, продолжительность более 1 000 млн. лет; ПРОТЕРОЗОЙ – эра ранней жизни, более 2 500 млн. лет;

ПАЛЕОЗОЙ – эра древней жизни, около 340 млн. лет; МЕЗОЗОЙ – средняя эра жизни, около 166 млн. лет; КАЙНОЗОЙ – эра новой жизни, 67 млн. лет

45

3.2. Системность и организованность жизни

Наиболее общее и специфическое свойство живого – способность к самовоспроизведению на основе матричного принципа. Эта способность вместе с другими особенностями живых существ определяет существование четырех основных уровней организации живого (молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и экосистемный).

Контрольные вопросы и задания

1. После возникновения дыхания в эволюции живого произошло еще два очень важных события: появление эукариот и возникновение многоклеточности. Чем эукариоты отличаются от прокариот? Чем многоклеточные организмы отличаются от одноклеточных? Какие преимущества обеспечило живому каждое из этих событий и чем каждое из них могло быть вызвано? Заполните таблицу 9.

Таблица 9.

Основные различия между прокариотами и эукариотами

Форма и размеры клетки

Генетический материал

Биосинтез белка

Клеточные органеллы

Клеточная стенка

Жгутики

Дыхание

Фотосинтез

2. Прокариоты – наиболее простые организмы, обнаруженные в большинстве природных сред обитания. В природе бактерии занимают невообразимое множество экологических ниш и столь же многообразным оказывается их биохимическое строение. Различают две группы (домена) прокариот: бактерии (эубактерии) – наиболее часто встречающиеся формы, населяющие почву, воду и организмы, и археи (архебактерии), встречающиеся в болотах, океанских глубинах, соленых и горячих кислых источниках. Укажите на основании каких биохимических признаков выделяют эти группы прокариот?

3.Сравните строение растительной и животной клеток. Отметьте черты сходства и различия. Заполните таблицу 10.

4.В чем вы видите принципиальные отличия процесса мейоза от митоза? В чем сходство этих двух типов деления? Заполните таблицу 11.

Ученые провели исследования митоза: оказалось, что у животных, ведущих ночной образ жизни, в большинстве органов

46

максимум митозов приходится на утро и минимум – на ночное время. У дневных животных максимум наблюдается в вечернее время, а минимум – днем. Проанализируйте этот факт.

6.Для каких клеток организма характерен

5.Почему постоянство содержания ДНК в разных клетках организма считается доказательством того, что ДНК представляет собой генетический материал? Можно ли считать необходимым, чтобы разные клетки организма содержали одинаковую генетическую информацию? Возможно, ли чтобы в разных клетках данного организма генетическая информация была различной?

6.У земноводных, большинства насекомых, морских кишечнополостных, иглокожих и др. животных постэмбриональное развитие протекает с образованием личиночной стадии. Какое значение имеет личинка и какие преимущества она дает организму?

7.Какое значение для эволюции имеет преобладание в жизненном цикле цветковых растений диплоидной фазы?

8.Большинство организмов размножается половым путем. Однако для некоторых организмов характерно и бесполое размножение. Почему сохранились оба способа размножения, но половое размножение в процессе эволюции органического мира стало преобладающим? Заполните таблицу 12.

Каковы принципиальные различия между половым и бесполым размножением?

47

9.Какова связь между процессами митоза, мейоза и оплодотворения?

10.В главном процесс оплодотворения схож для большинства животных, но в частностях имеет довольно значительные отличия, начиная от брачного поведения, способов оплодотворения до различий в механизмах проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Как Вы считаете, в чем биологический смысл такого разнообразия? Приведите примеры.

Таблица 12.

Сравнительная характеристика полового и бесполого размножения

6.Группы организмов

11.У многих организмов гаплоидная стадия – это только стадия гамет. Как Вы считаете, в чем преимущество диплоидности по сравнению с гаплоидностью?

12.Заполните таблицу 13, отметив наличие или отсутствие тех или иных этапов развития у разных групп организмов.

Таблица 13.

Этапы эмбрионального и постэмбрионального развития у разных групп животных

Зигота

Дробление

Зародышевые листки

Образование органов и систем

Личинка

Куколка

Взрослая форма

13. Предложите гипотезы относительно того, почему у ряда видов животных появился и вошел в жизненный цикл такой процесс, как партеногенез. Какую роль он сыграл и играет у животных,

48

развивающихся партеногенетически?

14.Какое биологическое значение может иметь тот факт, что у некоторых животных сперматозоиды очень долгое время могут сохраняться, не теряя способности оплодотворять яйцеклетку? Приведите примеры таких животных.

15.Половое размножение увеличивает генетическое разнообразие особей в популяциях и дает большие возможности для эволюционной адаптации. Приведите доказательства, подтверждающие это положение.

16.Какие механизмы являются источниками комбинативной изменчивости?

17.Почему особенно четко проявляется комбинативная изменчивость у организмов с половым процессом и может ли такой тип изменчивости проявиться в отсутствие полового процесса?

18.Чем отличается наследование соматических мутаций от генеративных и какова их значимость для организма, вида?

19.Приведите примеры, когда при одном и том же или близком генотипе резко может измениться фенотип под действием факторов среды.

20.Приведите примеры признаков с широкой и узкой нормой реакции. Как это может влиять на их приспособление к условиям среды обитания?

Все уровни организации жизни находятся в сложном взаимодействии как части единого целого. В то же время на каждом уровне действуют свои закономерности, определяющие особенности эволюции всех форм организации живого. Специфические свойства жизни обеспечивают не только воспроизведение себе подобных (наследственность), но и необходимое для эволюции изменение самовоспроизводящихся структур (изменчивость).

Словарь-справочник

Абиогенез – процесс образования органических соединений в условиях первичной бескислородной атмосферы в результате неорганических (абиологических) реакций, т.е. без участия живых организмов. Характерная черта современного этапа развития природы в том, что в условиях кислородной атмосферы только живая материя в состоянии создавать другую живую материю, синтезировать органические соединения. Эта особенность является ключевой для правильного понимания направленности развития органической природы. (Ср. Биогенез).

Аксиомы теоретической биологии – как наиболее удачная попытка охарактеризовать живое (Медников, 1982).

1.Все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение.

2.Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения.

49

3.В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде.

4.Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются.

5.Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды.

Таким образом, обмен веществ – условие поддержания и воспроизведения необходимой для жизни структуры, специфичной для каждого вида организмов. Жизнь прекращается с разрушением определенной структуры, организации. Специфичность структуры обусловливается и поддерживается информацией, содержащейся в размножающихся матричным путем генетических программах. В процессе матричного синтеза генетических программ неизбежно возникают ошибки копирования (мутации), вследствие чего копии программ отличаются друг от друга (конвариантная редупликация). Хотя значительная часть мутаций корректируется возникшими на ранних этапах эволюции механизмами репарации, остающихся наследственных изменений достаточно, чтобы привести к разнокачественности особей и разной степени их приспособленности к условиям среды. Разнокачественность организмов создает предпосылки для действия естественного отбора, приводящего, в зависимости от условий, либо к усложнению, усовершенствованию организмов, либо к регрессу, упрощению их организации. Сама сущность жизни как самовоспроизводящегося процесса является предпосылкой эволюционного процесса.

Анаэробные организмы – анаэробы, организмы, способные жить и развиваться при отсутствии в среде свободного кислорода. Анаэробные организмы распространены главным образом среди прокариот; среди эукариот к жизни без свободного кислорода (анаэробиозу) способны лишь некоторые формы, вторично приспособившиеся к отсутствию кислорода, - дрожжи, некоторые простейшие, в том числе обитатели кишечника членистоногих и рубца жвачных животных; среди многоклеточных анаэробиоз свойствен некоторым кишечным паразитам, например ленточным червям и аскаридам.

Метаболизм анаэробных организмов обусловлен необходимостью использовать иные окислители, чем кислород. Многие анаэробы, использующие органические вещества (все эукариоты, получающие энергию в результате гликолиза), осуществляют различные типы брожений, при которых образуются восстановленные соединения – спирты, жирные кислоты. Другие анаэробы (денитрифицирующие, сульфатвосстанавливающие, метанобразующие бактерии) используют неорганические окислители: нитрат, соединения серы, углекислый газ.

Археи (архебактерии) – группа микроорганизмов с прокариотной организацией клеток, резко отличающихся по ряду физиолого-биохимических свойств от истинных бактерий (эубактерий). В состав липидов мембран архей входят эфиры глицерина и изопреноидного спирта (фитанола), не свойственные ни бактериям, ни эукариотам. Клеточные стенки архей содержат не муреин, как у бактерий, а кислые полисахариды, белки или псевдомуреин. РНК-полимераза состоит из 9-12 субъединиц (у бактерий из 4- 8). Для рибосом архей характерна большая кислотность входящих в их состав белков. В генетическом материале архей присутствуют многократно повторяющиеся нуклеотидные последовательности и интроны, характерные для хромосом и генов эукариот. Археи существенно отличаются от других микроорганизмов (эукариот и прокариот) по составу и последовательности нуклеотидов в рибосомных и транспортных РНК. Археи разнообразны по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям; среди них встречаются аэробы и анаэробы, хемогетеротрофы и хемоавтотрофы, нейтрофилы и ацидофилы. Описано более 40

50