Эволюционное учение. Горбунов П.С

Божья коровка

Жук нарывник (майка)

Оса обыкновенная

Тополевый листоед

Щавелевый клоп

Дневной павлиний глаз

Шмель полевой

Медведица

3.Пользуясь определителями, рассмотрите растения, указанные

втаблице 25, относящиеся к различным семействам, обратите внимание на размер цветков, на характер окраски чашечки, венчика, месторасположение нектарника и установите характерных для них насекомых-опылителей.

101

Все ли растения в равной степени приспособлены к опылению цветов? Каким путем шла специализация цветка к большому привлечению насекомых?

4.Приспособленность к среде обитания формируется под действием факторов эволюции. В чем состоит различие взглядов Ч. Дарвина, К. Линнея, Ж.Б.Ламарка на формирование приспособленности?

5.В чем причина каннибализма и уничтожения взрослыми своего потомства в следующих ситуациях: 1) мучные хрущаки при плотности популяции, превышающей оптимальную, поедают яйца, отложенные самками; 2) окунь в мелких речках и небольших озерах поедает собственных мальков; 3) суслики в неурожайные годы давят новорожденных детенышей или выкидывают их из нор.

6.Пользуясь определителями, определите насекомых, познакомьтесь с морфологической характеристикой насекомых следующих отрядов: жесткокрылые, чешуекрылые, двукрылые, прямокрылые, перепончатокрылые, стрекозы и полужесткокрылые. Обратите внимание на строение ротового аппарата и на опушённость тела. Установить участие насекомыхвопылениирастений. Заполните таблицу26.

Какое значение в опылении растений имеет опушённость тела насекомого? Какие связи с растениями исторически обусловили особенности строения ротовых частей и других приспособлений у насекомых?

Таблица 26.

Морфологические особенности насекомых

Регуляция численности популяций достигается разными способами: 1) при невысоком темпе роста популяции достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона; 2) при более высокой плотности популяции регулирующую роль начинают выполнять паразиты; 3) в случае очень высокого темпа роста популяции происходит вспышка инфекционных заболеваний (эпизоотии); 4) если популяция достигает предельного показателя численности, в значительной степени обостряется внутривидовая конкуренция. Почему регулирующие факторы действуют в такой последовательности?

102

Коэволюция – эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но тесно связанных биологически. Результатом коэволюции являются взаимные адаптации (коадаптации) двух видов, обеспечивающие возможность их совместного существования и повышение устойчивости биоценоза как целостной биологической системы. Специфическая форма и окраска цветков, время цветения и т.д., а также особенности строения и поведения животных обеспечивают успешность поиска пыльцы и нектара на цветках определенного вида и их опыление.

Словарь-справочник

Адаптациогенез – постепенное, эволюционное, и закономерное преобразование имеющихся адаптивных приспособлений к условиям окружающей среды у различных организмов и выработка новых. Весь эволюционный процесс является адаптациогенезом – процессом возникновения и развития адаптаций.

Адаптация – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды.

Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала – наследственной изменчивости – и элементарных эволюционных факторов

– прежде всего естественного отбора. Появление в популяции нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» естественным отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом.

Эволюционные изменения – будь то образование новых популяций и видов, появление или редукция органов, усложнение или упрощение организации – по существу лишь разные стороны развития адаптаций. Этим определяется место и значение проблемы адаптаций в эволюционном учении. Целесообразность органической природы складывается в результате исторического развития в определенных условиях, поэтому она всегда относительна и преходяща.

Адаптивная зона – совокупность адаптивных возможностей, характеризующих группу организмов (определенные типы адаптаций, основные способы использования ресурсов внешней среды, общие черты образа жизни, характерные для таксона в целом). Сменой адаптивной зоны объясняют микроэволюционные преобразования.

Демонстрация – окраска животных, делающая их заметными на фоне окружающей среды; один из типов покровительственной окраски и формы. Способствует успеху в борьбе за существование – выживанию и воспроизведению. См. Предупреждающая.

Угрожающая. Привлекающая.

Дизруптивная, или расчленяющая, окраска – (разновидность маскировки)

характеризуется наличием контрастных пятен и полос, нарушающих зрительное впечатление о контурах тела, вследствие чего животное становится незаметным на фоне с чередующимися пятнами света и тени. Дизруптивная окраска часто сочетается с криптической, т.е. пятна в окраске животного гармонируют с фоном. Дизруптивная окраска характерна для многих животных (саранчовые, бабочки, жуки-усачи, ящерицы, бурундуки, зебры и др.).

Забота о потомстве – действия животных, обеспечивающие лучшие условия

103

выживания и развития потомства.

Развитие заботы о потомстве в процессе эволюции повышает выживаемость потомства и делает излишней чрезмерную плодовитость. Вместе с тем возрастающая забота о потомстве влечет за собой растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Разрешение этого противоречия естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида выражается формулой: минимум жертв матери – максимум требований потомства.

Классификация адаптаций.

9по происхождению:

Преадаптивные – адаптации, имеющие приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействия со средой. Сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся приспособительными (челюсти древнейших позвоночных возникли из 3-й жаберной дуги после ее разделения на подвижные элементы, что было связано с интенсификацией дыхания; наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением).

Комбинативные – адаптации, возникающие при взаимодействии новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Комбинативный путь формирования адаптаций, по-видимому, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивные – адаптации, возникающие при редукции ранее развитого признака

ипереводе определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использование ранее существующего органа в других целях – не тех, что определяли его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами

иновыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств (висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, они служили как бы распоркой для пищеварительного канала, препятствуя его спадению, однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости, в дальнейшем жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти).

9по принадлежности к разной среде:

Генотипические – целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Популяционно-видовые – половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и др.

Биоценотические

Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоценотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, возникают и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности.

9по эволюционному масштабу:

Специализированные – адаптации, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (строение языка муравьеда в связи с питанием муравьями, приспособления у хамелеона к древесному образу жизни и т.п.).

Общие – адаптации, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших систематических таксонов (крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений обеспечивающие проникновение в новые адаптивные зоны).

104

9по характеру возникающих изменений:

Упрощающие строение. Усложняющие строение. Сохраняющие строение систем и уровень сложности

9 по длительности сохранения в онтогенезе:

Кратковременные. Повторяющиеся. Постоянные

Коадаптация – взаимная адаптация разных видов в процессе коэволюции. Классическим примером коадаптации служит сопряженная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей, грызунов и растений.

Криптическая окраска – (разновидность маскировки) обеспечивает сходство животного с окружающим фоном. Криптическая окраска обычно сочетается с позой покоя.

Животные, обитающие в траве, имеют зеленую окраску (ящерицы, кузнечики, гусеницы), обитатели пустынь – желтую или бурую (пустынная саранча, ушастая круглоголовка, сайгак). Многие виды животных меняют криптическую окраску в течение онтогенеза (детеныши и взрослые особи тюленей), в различные сезоны года (заяцбеляк, белка). Некоторые животные способны менять окраску в соответствии с фоном, что достигается перераспределением пигментов в хроматофорах покровов тела (каракатицы, камбалы, агамы и др.).

Маскировка – окраска и форма, делающая животных в сочетании с поведением менее заметными на фоне окружающей среды; тип покровительственной окраски и формы. Экспериментально доказано, что маскировка животных способствует успеху в борьбе за существование.

Мимезия – внешнее сходство многих незащищенных организмов с предметами окружающей среды и растениями. Яйца кулика-сороки сходны по окраске и форме с галькой, морские коньки и иглы-рыбы по форме тела напоминают водоросли и т.п. См. Мимикрия.

Миметизм – внешнее сходство многих незащищенных организмов с другими, обладающими различными защитными приспособлениями. Миметизм – средство защиты только от высокоорганизованных хищных животных (преимущественно позвоночных) – эффективен лишь в том случае, если имитатор обитает в той же местности, что и модель, и значительно уступает ей в численности. См. Мимикрия.

Мимикрия – подражательное сходство незащищенного организма с защищенным или несъедобным; один из типов покровительственной окраски и формы. Возникновение мимикрии связано с избирательным истреблением животных или растений другими животными и растениями, руководствующимися в поисках пищи зрением. Эволюция явлений мимикрии связана с накоплением под контролем естественного отбора мелких удачных мутаций у съедобных видов, которые, в конце концов, способствовали усилению конвергентного сходства с несъедобным видом в условиях совместного их обитания при бейтсовской мимикрии, и сходно направленному давлению отбора в случае мюллеровской мимикрии.

Мимикрия у животных выражается внешним сходством незащищенных животных с предметами окружающей среды и растениями (мимезия) или с несъедобными или защищенными животными (миметизм). Различают мимикрию:

Бейтсовскую – подражание незащищенного съедобного объекта (имитатора) другому неродственному ему виду-модели, который невкусен или опасен для хищника (Бейтсон, 1940). Пестрые ярко окрашенные бабочки семейства геликонид неприятного запаха и поэтому несъедобны для большинства птиц. В тех же районах встречаются представители семейства белянок, которые не имеют неприятного запаха, но обладают окраской, сходной с таковой геликонид.. Многие виды безвредных змей сходны по внешнему виду с ядовитыми; безвредные мухи и бабочки-стеклянницы часто подражают пчелам и осам.

Мюллеровскую – мимикрия, когда два или несколько несъедобных или опасных вида, подражая друг другу, образуют «кольцо мимикрии» (Миллер, 1879). У многих

105

видов ос и пчел на теле имеются желтые и черные полосы, и хищники, часто сталкиваясь с несколькими видами-имитаторами, привыкают избегать их, что выгодно всем видам, входящим в «кольцо».

Мимикрия у растений служит большей частью для привлечения или отпугивания животных и обычно касается отдельных органов, а не организма в целом. Лишенные нектара цветки (белозор), внешне сходные с медоносными, привлекают насекомых, которые в поисках нектара опыляют их. Ловчие аппараты насекомоядных растений (непентес) часто напоминают яркие цветки других растений, привлекая этим насекомых, которые погибают в ловушках. Цветки орхидей бывают похожи (формой, цветом, запахом) на самок некоторых насекомых-опылителей; привлеченные этим сходством самцы опыляют их.

Покровительственная окраска и форма – защитная окраска и форма животных,

делающая их обладателей менее заметными в местах их обитания; средства пассивной защиты от хищников. Покровительственная окраска и форма сочетаются с определенным поведением животного, т.е. с этологической адаптацией. Покровительственная окраска и форма особенно важны для защиты организмов на ранних этапах онтогенеза (яйца, личинки, птенцы), а также для малоподвижных животных или животных, находящихся в покое в неблагоприятное время суток. Велика роль покровительственной окраски и формы в изменяющихся условиях среды. Различают три типа покровительственной окраски и формы: маскировку, демонстрацию и мимикрию. См. Маскировка. Демонстрация. Мимикрия.

Постадаптация – эволюционное изменение организмов, совершенствующее уже существующую у них адаптацию к освоенной среде обитания. Постадаптации противопоставляют преадаптацию, которая развивается на основе постадаптации к прежней среде обитания (или к прежней адаптивной роли органа). Как постадаптация, так и преадаптация формируются в процессе эволюции, направляемой естественным отбором, но постадаптация – его непосредственный результат, а преадаптация – косвенное случайное следствие.

Преадаптация – свойство организма, имеющее приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействия его со средой. Преадаптацией называется также процесс развития преадаптивных особенностей, на основе которых формируется качественно новое приспособление. Преадаптации возникают на основе приспособительной эволюции, идущей под контролем отбора, как случайный побочный результат эволюционных изменений, совершенствовавших прежние функции тех или иных органов.

Челюсти в эволюции древнейших позвоночных возникли из 3-й жаберной дуги после ее разделения на подвижные элементы, что было связано с интенсификацией дыхания. Таким образом, приобретение этой жаберной дугой функции челюстей было преадаптировано усовершенствованием жаберного насоса.

Преадаптация позволяет понять механизм смены функций. Освоение биологическим видом новой среды обитания возможно лишь при наличии в его организации особенностей, позволяющих ему выжить в новых условиях, а эти особенности могут возникнуть только в прежней среде обитания, т.е. как преадаптации.

Предупреждающая окраска – (разновидность демонстрации) яркая окраска, сочетающаяся с защитными приспособлениями. Такая окраска дает возможность хищникам, у которых вырабатывается условный рефлекс на яркое зрительное впечатление, распознавать несъедобное или опасное животное и спасает последнее от нападения.

Контрастное сочетание красного и черного у божьих коровок, жуков-нарывников, листоедов, бабочек-пестрянок, обладающих ядовитой гемолимфой; чередование черных и желтых полос на теле жалящих насекомых (ос, пчел, шмелей); яркая окраска некоторых рыб, саламандр, жаб, птиц (дронго), млекопитающих (скунс) с ядовитыми или пахучими железами.

106

Привлекающая окраска – (разновидность демонстрации) яркая окраска животных, способствующая привлечению особей противоположного пола этого же вида. Нередко сочетается с привлекающими запахами, звуками, ритуальным поведением. Такая окраска обеспечивает надежность оплодотворения и успех в размножении, препятствует межвидовому скрещиванию. Характерна, как правило, для видов с высокой подвижностью (бабочки, птицы), т.к. привлекает не только особей своего вида, но и хищников, от которых они легко спасаются.

Приспособленность – унаследованное свойство, выраженное в особой организации морфологических, физиологических и биохимических структур и функций организма, его поведение в сообществе, обеспечивающее, в конечном итоге, сохранность и процветание вида.

Скрадывающая окраска – (разновидность маскировки) основана на эффекте противотени: наиболее ярко освещаемые участки тела окрашены темнее менее освещаемых; при этом окраска кажется более монотонной, а очертания животного сливаются с фоном.

Скрадывающая окраска («темная спина – светлое брюхо») характерна для большинства рыб и других обитателей толщи воды, для многих птиц и некоторых млекопитающих (олени, зайцы).

Угрожающая окраска и форма (апосематическая, или отпугивающая) – (разновидность демонстрации) контрастна с фоном окружающей среды, демонстрируется внезапно; часто сопровождается угрожающей позой и звуками. Защитный эффект угрожающей окраски основан на том, что хищник принимает съедобное животное за опасное.

Гусеница винного бражника, отпугивая птиц, приподнимает передний конец тела, раздувает грудь и становится похожей на змею; птицы могут пугаться бабочек с крупными глазчатыми пятнами на крыльях; ушастая круглоголовка при опасности принимает позу угрозы, приподнимая тело и открывая широко рот, при этом она демонстрирует красную окраску крупных ротовых складок кожи и издает шипение.

Тестовые задания

1.Различают следующие типы покровительственной окраски и формы: 1) дивергенция; 2) маскировка; 3) демонстрация; 4) конвергенция; 5) мимикрия.

2.Покровительственная окраска и форма у животных является результатом 1) борьбы за существование; 2) естественного отбора; 3) изменчивости; 4) прогрессии размножения; 5) мутационного процесса.

3.Соответствие между организмом и типом покровительственной окраски и формы: 1) прыткая ящерица; 2) божья коровка; 3) бабочка-стеклянница; 4) самцы райских птиц.

1)маскировка; 2) мимикрия; 3) демонстрация (привлекающая); 4) демонстрация (предупреждающая).

4.Соответствие между организмом и типом покровительственной окраски и формы: 1) зеленый кузнечик; 2) павлиний глаз; 3) богомол; 4) кобра; 5) зебра.

1)маскировка; 2) демонстрация (отпугивающая); 3) мимикрия; 4) демонстрация угрожающая); 5) маскировка (расчленяющая).

5.Процесс развития преадаптивных особенностей, на основе которых формируется качественно новая адаптация – ###.

6.Соответствие между организмом и типом покровительственной окраски и формы: 1) хамелеон, 2) шмель полевой, 3) муха-осовидка, 4) бурундук, 5) махаон, 6) слон.

1)демонстрация (привлекающая), 2) мимикрия, 3) маскировка (криптическая), 4) маскировка (расчеленяющая), 5) демонстрация (предупреждающая).

107

маскировки (расчленяющей).

11.Правильная последовательность этапов формирования приспособлений у организмов: 1) преимущественное выживание и оставление плодовитого потомства особи с изменениями, соответствующими среде обитания; 2) появление наследственных изменений; 3) сохранение из поколения в поколение особей с благоприятными в определенных условиях обитания изменениями; 4) формирование адаптации.

12.Относительность приспособительных признаков в данных условиях существования: 1) полезные признаки всегда полезные; 2) вредные признаки всегда вредные; 3) относительность пользы и вреда признаков; 4) нейтральные признаки всегда нейтральны.

13.Приспособительный характер эволюции заключается: 1) организмы приспосабливаются к условиям внешней среды; 2) организмы побеждают в борьбе за существование; 3) организмы подвергаются естественному отбору; 4) организмы выживают и оставляют плодовитое потомство.

14.Разветвление предкового ствола группы

организмов (рис. 60) в ходе эволюции на филетические линии, связанное с развитием адаптаций к различным условиям среды – ###.

15.Маскировка животных (как тип покровительственной окраски и формы) может быть представлена окраской: 1) криптической, 2) расчленяющей, 3) привлекающей, 4) отпугивающей, 5) скрадывающей

16.Демонстрация животных (как тип покровительственной окраски и формы) может быть представлена окраской: 1) расчленяющей, 2)

17. Покровительственная окраска и форма животных способствует успеху в 1) наследовании благоприобретаемых свойств; 2) выработке приспособлений; 3) борьбе за существование; 4) выживании; 5) воспроизводстве потомства

108

4.6. Видообразование – результат микроэволюции

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов – центральному и важнейшему этапу эволюции живого на Земле.

Контрольные вопросы и задания

Дикая форма – цветение 10-25 августа, плодоношение в сентябре, створки плода высыхая расходятся, семена с крылышками высыпаются и разносятся ветром, на главном стебле 19-30 узлов (рис. 61-2).

Сенокосные луга: 1) раннелетняя форма – цветение 15-25 мая,

плодоношение 17-20 июня (укос в конце июня), плоды раскрываются, семена с крылышками, на главном стебле 4-9 узлов (рис. 61-3); 2) позднелетняя форма – цветение 12-16 июля, плодоношение 20-28 августа (укос в начале сентября), плоды раскрываются, семенаскрылышками, наглавномстебле9-18 узлов (рис.61-4).

109

Ответьте на вопросы.

1)В искусственных условиях все формы погремка скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство, но в естественных условиях экологически изолированы (разные сроки цветения и местообитания), данные формы являются подвидами или самостоятельными видами?

2)Какие признаки подвержены давлению отбора у растений погремка, обитающего в посевах ржи и на лугах?

3)Какие свойства влияют на жизнеспособность и контролируются отбором в условиях деятельности человека?

4)Какая форма могла быть предком всех остальных форм погремка?

5)Какие изменения должны были произойти в среде обитания исходной формы в связи с развитием земледелия и животноводства?

6)К каким результатам привела эволюция этой предковой формы в новых условиях при одноукосной системе, когда заготовки сена делали один раз в лето, как правило, в середине июля?

7)Что произошло после перехода к двум сенокосам (июнь и конец августа – начало сентября)?

8)Какие факторы вызвали появление бескрылой формы, паразитирующей на ржи?

2.Изоляция – важная предпосылка видообразования. Географическая изоляция может создаваться в результате активного или пассивного расселения, изменения климата (например, в эпохи оледенения), геоморфологических изменений (образования островов, горообразования) или в результате внедрения в ареал непригодных для заселения пространств (пустынь, водоемов). Все это ведет к

аллопатрическому видообразованию, при котором возникающие виды обособлены в пространстве. Важнейшим этапом на пути развития популяции в самостоятельный вид является географическая раса (подвид). Генетические различия между географическими расами вначале бывают незначительными и еще не переходят границ вида. Но в результате дальнейших мутаций, рекомбинаций, а также изменившегося в новом ареале давления отбора, эти генетические различия могут увеличиваться. Изоляция другого рода (генетическая, экологическая, физиологическая, морфологическая, этологическая) может приводить к образованию новых видов и без пространственного разделения – симпатрическое видообразование – зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает первоначально с материнской популяцией. Заполните таблицу 27.

3.Два вида клестов трудноразличимы: это клест-еловик и клестсосновик (рис. 36, стр. 63). Первый населяет еловые и смешанные

110