91. Горизонтальная структура фитоценозов, типы сложения. Мозаичность фитоценозов. Границы между фитоценозами. Свойства экотонов.

Ответ. Горизонтальная структура фитоценоза проявляется в мозаичности по причине неравномерного распределения популяций растений. Микрогруппировка – элемент от одного до нескольких видов. Границы – по изменению обилия видов. Типы сложения. 1. Раздельный тип – такая структура характерна для фитоценозов, которые начинают формироваться. Растения настолько отделены друг от друга, что между ними нет конкуренции. 2. Раздельно-групповой – популяции растут и формируют отдельные группировки, которые мало контактируют с видами других групп. 3. Сомкнуто-групповой – виды одной группы контактируют с видами других групп. 4. Диффузный – одни группировки проникают в другие. 5. Формируется мозаичный фитоценоз, который обладает максимальной устойчивостью. В сумме фитоценозы формируют комплекс фитоценозов, которые мозаично чередуются связаны одним ярусом. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные: Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе. Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов. При мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность. В настоящее время различают несколько типов мозаичности по ее происхождению. Фитогенная мозаичность обусловлена конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов). Клоновая – неоднородностей фитоценоза, связанных с вегетативным размножением растений. (земляника). Вариантом фитогенной мозаики может служить также мозаичность, связанная с образованием многими растениями кочек, подушек и др. Кочкообразующие растения, особенно при большом их числе (например, осоки и пушицы на болотах), создают резко дифференцированные условия произрастания растений на кочках и между ними. Эдафотопическая мозаичность связана с неоднородностями почвы как среды обитания (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т.д.). Зоогенная мозаичность вызывается влиянием животных, как прямым, так и косвенным, – выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных и т.д. Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека – вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т.д. Экзогенная мозаичность обусловлена внешними абиотическими факторами среды – влиянием ветра, воды и т.д. Очень широко в природе распространена демутационная мозаичность, связанная с восстановлением растительности в нарушенных местах. По происхождению демутационная мозаичность может быть различной – нарушение целостности фитоценозов может происходить в результате деятельности животных, особенно землероев, деятельности человека (вырубка лесов, вспашка, кострища и т.д.), а также в результате воздействия внешних факторов – например, ветровал. Проведение границ между фитоценозами: 1) концепция дискретности – четкие границы; 2) концепция континуума – нет четких границ, плавный переход. Термин «экотон» введён в научную литературу для определения переходных территорий (зон) между биомами (тундра — хвойные леса), а также для верхней границы леса в горах. Впоследствии, с развитием экологии и фитоценологии, понятие экотона сузилось до территории стыка или зон резкого перехода между двумя и более различными экологическими видами. Свойства экотона. Экотоны, как реальные дискретные структурные единицы растительного покрова, имеют специфические свойства — в их пределах могут формироваться особые, часто со сложной мозаичной экологической структурой, типами местообитания. Эти особенности определяют формирование соответствующих следующим условиям видовых комплексов и группировок, состоящих из экологически отличных популяций различных видов, происходящих преимущественно (но не обязательно) из смежных фитоценозов. В экотоне может проходить экологическая граница популяции, изменения параметров которой в этих условиях, в том числе размещение, плотность и т. д., можно использовать при определении объёмов популяций. Экотону присущ высокий уровень биологического разнообразия, особенно если он занимает значительные площади и достаточно стабилен в течение длительных промежутков времени, объясняют это так называемым явлением экотонного эффекта — повышением видовой насыщенности в результате пересечения экологических амплитуд видов различных экологических и систематических групп. Наиболее отчётливо экотонный эффект проявляется между экологически контрастными заселениями: чем различные условия заселений фитоценозов, тем более разнятся композиции видов экотона.