23. Кутин и кутикула. Организация кутикул.

Ответ. Кутикула растений (от лат. cuticula — корка, надкожица) — защитный слой на поверхности растений, образуется с помощью эпидермальных клеток листьев, молодых побегов и других воздушных органов растений, не покрытых перидермой. Кутикула обычно толще на верхней стороне листа, хотя, толще на нижней стороне в ксерофитных растениях сухих климатических зон (по сравнению с мезофитными растениями влажных районов). Слой состоит из воскоподобного вещества кутина, покрывающий поверхность некоторых надземных органов многолетних растений (главным образом эпидерму листьев, стеблей и плодов). У водных растений кутикула отсутствует. Кутикула состоит из нерастворимой в воде кутикулярной мембраны, покрытой и пропитанной растворимыми восками. Самым известным компонентом кутикулярной мембраны является полиэстерный полимер кутин. Кутикулярная мембрана также содержит углеводородный полимер кутан. Кутикулярная мембрана пропитана кутикулярными восками и также покрыта эпикутикулярными восками, представляющие собой смесь гидрофобных соединений-углеводородов. Кутикула была одной из частей растений (наряду с устьицами, ксилемой, флоэмой и межклеточным пространством в мезофильных тканях стебля — позже и листьев), которые эволюционировались у растений более чем 450 млн лет назад при переходе к наземному образу жизни. Вместе, эти черты оказали побегам растений, растущим в воздухе, возможность сохранения воды путем образования внутренних газообменных поверхностей и ограждения их водонепроницаемой мембраной, а также образования механизма регуляции скорости обмена воды и CO2. В дополнение к функциям барьера проницаемости для воды и других молекул, микро- и наноструктуры кутикулы предотвращают проникновение воды извне в ткани растения, загрязнение пылью поверхности листьев. Зеленые части многих растений, например, листья индийского лотоса, проявляют чрезвычайно гидрофобные свойства, состоящие в образовании многочисленных микроскопических бугорков на поверхности. Восковой слой кутикулы также выполняет функцию защиты от проникновения вирусных частиц, бактериальных клеток, спор и гифов грибов. Кутин — разновидность воска, образованного жирными кислотами с низкой молекулярной массой. Содержится в растениях в небольшом количестве (3,5 %), главным образом в листьях, кожице плодов и корневых частях. Кутин и суберин (вещество пробковой ткани в коре некоторых растений) очень устойчивы к действию гидролитических агентов и микроорганизмов. Кутин и воск служат защитным средством от излишнего испарения воды растением, при недостатке воды кутин утолщается, увеличивается количество воска.

24. Суберин и строение пробковой ткани. Строение и функция чечевичек.

Ответ. Суберин — вещество покровной ткани в коре некоторых растений. Вещество весьма сложного состава, близкий к жирам, представляющий глицерид феллоновой кислоты. В составе образований делает их непроницаемыми для воды, газов (что объясняется близостью суберина к жирам), уменьшает теплопроводность. Суберин - гидрофобное вещество. Встречается у растений в стенках пробковых клеток и является частью поясков Каспари в энтодерме. Пробка, или феллема — вторичная покровная ткань осевых органов растения, составляющая перидермы. Феллема образуется в результате периклинальных (параллельных поверхности) делений клеток феллогена, причём клетки феллемы откладываются феллогеном наружу. Пробка — одно из самых лёгких природных твёрдых тел. Эти свойства, а также низкая тепло- и звукопроводность, как и непроницаемость для многих жидкостей — обусловливают все главнейшие применения этого материала. У некоторых растений (например, сосна, тюльпановое дерево, бересклет) пробка состоит из тонкостенных опробковевших клеток и феллоидов — слоёв клеток с одревесневшими, но не опробковевшими стенками. У древесных растений пробка развивается на стволах, ветвях, корнях и почечных чешуйках, иногда на плодах (мушмула, груша). У травянистых двудольных растений пробка образуется на корнях и гипокотиле, иногда на корневищах и клубнях. Наиболее толстая, ежегодно нарастающая, на стволах пробкового дуба. Только что образовавшиеся клетки пробки почти не отличаются от клеток феллогена, но по мере образования новых клеток более старые оттесняются к периферии и приступают к дифференцировке. На первичную оболочку накладывается суберин, иногда его слои чередуются со слоями воска. На слой суберина со стороны клетки откладывается целлюлозная вторичная оболочка. После окончательного опробковения протопласты клеток пробки отмирают, их клеточные стенки лишены пор. Оставшиеся полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами. У большинства растений пробка имеет однородное строение, но есть и исключения. У берёзы, например, в ней чередуются слои уплощённых и широкопросветных клеток. У некоторых хвойных (ель, сосна, лиственница), а также представителей семейств жимолостных и маслиновых пробка состоит из трёх типов клеток: обычных клеток, клеток с тонкими извилистыми стенками (губчатая феллема) и клеток-феллоидов, оболочки которых не опробковевают, а одревесневают (каменистая феллема). Пробка обладает газо- и водонепроницаемостью, а также плохой теплопроводностью (из-за содержащегося в ней воздуха), что очень важно для растений с сезонно изменяющимся климатом. Чечевички — образования в виде мелких бугорков, штрихов или иной формы, служащие для газообмена в стеблях с вторичной покровной тканью — перидермой, заметны на поверхности молодых ветвей. В эпидерме газообмен идёт через устьица. Но после образования перидермы эпидерма отмирает и слущивается, и функцию газообмена выполняют чечевички. Чечевички начинают развиваться до образования перидермы. Под некоторыми устьицами из-за деления нижлежащих субэпидермальных клеток возникают бугорки, приподнимающие эпидерму и разрывающие её. Клетки бугорка округлые, тонкостенные, бесцветные, разделены межклетниками. Эти клетки составляют заполняющую, или выполняющую ткань чечевички. Затем под заполняющей тканью закладывается феллоген, клетки которого выделяются из паренхимных путём периклинальных (параллельных поверхности) делений. Феллоген образует новые клетки заполняющей ткани, увеличивая размер чечевички. К моменту окончания формирования чечевичек феллоген закладывается по всей окружности стебля и смыкается с феллогеном чечевички, так что она оказывается внутри перидермы. Строение заполняющей ткани различается у разных растений. При этом могут чередоваться слои компактных толстостенных и рыхлых тонкостенных клеток, как у тополя и груши. У других растений все клетки заполняющей ткани не опробковевают, располагаются рыхло, а в конце вегетационного периода феллоген образует плотный многорядный слой — замыкающий слой (бузина, липа, ясень). Он препятствует вентиляции в холодное время года, а весной под давлением новых клеток разрывается, и вентиляция усиливается. Также варьируется и форма чечевичек: обычно они представляют собой мелкие бородавочки, но могут быть и ромбическими (осина, тополь), штриховидными (берёза). Форма чечевичек может использоваться для определения деревьев. На корнях чечевичек обычно нет, но они обнаружены у сосен, растущих на болоте. Есть растения, не имеющие чечевичек, например, виноград, жимолость, ежевика. Аэрация тканей побегов таких растений происходит за счёт ежегодного сбрасывания участков коры. Чечевички обнаруживаются на многих плодах, особенно они заметны на плодах яблони и груши. У груши обыкновенной цвет чечевичек может служить индикатором зрелости плодов: у незрелых плодов они зелёные, но по мере созревания темнеют и приобретают коричневый цвет. Через чечевички в плоды могут проникать некоторые болезнетворные бактерии и грибы, причём нередко чувствительность к ним растёт с возрастом плода. Также чечевички имеются и на клубнях картофеля (так как клубень представляет собой видоизменённый побег).