47. Стела (стель) и ее типы.

Ответ. Стела, стель (от греч. stele – столб, колона) – это центральная часть (центральный, или осевой цилиндр) первичного строения стебля и корня высших растений, которую окружает первичная кора. Состоит или только из проводящих тканей или включают также паренхимную сердцевину, паренхимные и механические элементы перицикла. Ф. Ван Тигем выделил три типа стеблей: Моностелический – в стебле только один центральный цилиндр, изолированный перициклом и эндодермой. Полистелический – в стебле несколько центральных цилиндров (у древовидных папоротников), которые имеют концентрические проводящие пучки, каждый их которых окружен перициклом и энтодермой. Астелический (бесстолбные) – все проводящие пучки коллатеральные и каждый окружен перициклом и энтодермой (у некоторых двудольных – лютика, кувшинки). У некоторых энтодерма отсутствует. Классификация стел. I. Наиболее примитивным и древним типом стелы является протостела (от греч. protos - первый). Проводящая ткань образует сплошной тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Это исходный тип, от которого произошли все другие типы стел. Характерна для древнейших типов наземных растений – риниофитов, плаунов, девонских папоротников. Многие современные папоротники на ранних этапах развития имеют протостелу. Она также характерна для плаунов и некоторых водных покрытосеменных растений. Большинство морфо-филогенистов рассматривают центральный цилиндр корня, лишенный сердцевины, как протостелу. На поперечном сечении протостела различна: Наиболее примитивная состоит из тяжа первичной ксилемы, окруженный цилиндром флоэмы – это гаплостела (от греч. haploos – одиночный, простой). Протостела с радиальными выступами ксилемы – актиностела (от греч. aktis - луч). Она характерна для девонского рода Астероксилон и для некоторых примитивных видов плаунов. Причины перехода от гаплостелы к актиностеле – это во-первых, появление пучков, идущих в боковые органы; во-вторых – в актиностеле ксилема имеет большую соприкасающую поверхность, что приводит к более активному проведению веществ. Плектостела (от греч. plectos - плетеный) – характерна для стебля плаунов. Ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу. Усложнение стелы развивалось в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объемом ксилемы и флоэмой. II. Протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon – трубка, насос). Она имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Снаружи флоэма, внутри которой ксилема «охватывает» сердцевину. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии и трубчатый скелет проводящих элементов сделали стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность проводящих пучков, а также создало возможность запасания питательных веществ. С появлением растений с крупными листьями (папоротники) формируется сифоностела, в которой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и листовые щели (лакуны) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Разновидности сифоностелы: Эктофлойная сифоностела – в ней ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и энтодермой. Амфифлойная сифоностела (соленостела) – образует наружный и внутренний слои флоэмы, между ними слой ксилемы, перицикл и энтодерму. Наиболее высокоспециализированная сифоностела – диктиостела (от греч. diction - сеть). Её возникновение связано с рассечением центрального цилиндра листовыми и веточными лакунами, заполненными паренхимой, на отдельные пучки. Лакуны, идущие от сердцевины к коре в радиальном направлении, представляют первичные сердцевинные лучи. Различные типы сифоностелы характерны для папоротников. Самый современный тип сифоностелы – эвстела (от греч. eu – хороший, истинный). Для неё характерна система находящихся в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, слабая разграниченность листовых щелей и межпучковых зон. Она характерна для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений. Существуют две теории возникновения эвстелы: 1) при образовании из протостелы коллатерального пучка (полистелия); 2) из эктофлойной сифоностелы, расчлененной листовыми прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки. Разновидность эвстелы – артростела (от греч. arthron – сустав, член) – представлена закрытыми пучками, расположенными в паренхиме вокруг центральной полости стелы и соединяющимися между собой в узлах. Она характерна для хвощей. Особым типом стелы является полициклическая сифоностела – она формируется у ряда папоротников (у орляка), когда с возрастом внутри одной стелы образуется вторая, третья и так далее. Это явление называется полициклия. III. Завершающим звеном в эволюции стелы является атактостела (от греч. ataktos - беспорядочный). Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и в эволюционном отношении представляет собой крайне специализированную форму центрального цилиндра. Атактостела характерна в основном для однодольных растений. Некоторые авторы выделяют ещё стелу корня, которая возникла из гаплостелы, но эволюционно развивалась в другом направлении. Особенности корневой стелы объясняются приспособлением к почвенному питанию, тогда как актиностела побега дифференцирована при формировании фотосинтезирующего листостебельного органа.