11. Роль цитоскелета в растительной клетке. Организация жгутиков у растений и растительноподобных организмов.

Ответ. Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сетью из белковых нитей, называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра нити разделяются на микрофиламенты (6 — 8 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков. Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из белка актина, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (G-актин, «глобулярный актин») или полимера (F-актин, «фибриллярный актин»). G-актин — асимметричный глобулярный белок. По мере повышения ионной силы G-актин обратимо агрегирует, образуя линейный скрученный в спираль полимер F-актин. Молекула G-актина несет прочно связанную молекулу АТФ, которая при переходе в F-актин медленно гидролизуется до АДФ, т. е. F-актин имеет свойства АТФазы. Волокна F-актина имеют два разноименно заряженных конца: (+) и (-), которые полимеризуются с различной скоростью. В растительной клетке эти концы не стабилизированы специальными белками (как, например, в мышечных клетках), и при критической концентрации F-актина (+)-конец будет удлиняться, а (-)-конец укорачиваться. В цитоплазме клеток имеется более 50 различных типов актинассоциированных белков, которые специфически взаимодействуют с G- и F-актином. Эти белки выполняют различные функции: регулируют объем G-актина, оказывают влияние на скорость полимеризации G-актина, стабилизируют концы нитей F-актина, сшивают филаменты друг с другом или с другими компонентами или разрушают спираль F-актина. Активность актин-ассоциированных белков регулируется ионами Са + и протеинкиназами. Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер а- и р-субъединиц. Гетеродимеры а и р образуют линейные цепочки, называемые протофиламентами; 13 протофиламентов образуют циклический комплекс, затем кольца полимеризуются в длинную трубку. Как и микрофиламенты, микротрубочки представляют собой динамические полярные структуры с (+)- и (-)концами. Конец (-) стабилизирован за счет связывания с центросомой (центр организации микротрубочек), в то время как для (+)-конца характерна динамическая нестабильность. Он может либо медленно расти, либо быстро укорачиваться. Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (Гуанозинтрифосфат, субстрат для синтеза РНК в процессе транскрипции.), который медленно гидролизуется в ГДФ. С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурные белки и белкитранслокаторы. Восемь протофиламентов образуют промежуточное волокно. В отличие от микрофиламентов и микротрубочек свободные мономеры промежуточных волокон едва ли встречаются в цитоплазме. Их полимеризация ведет к образованию устойчивых неполярных полимерных молекул. Цитоскелет выполняет три главные функции: 1) формирует механический каркас, который придает клетке форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами; каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки. Для растительной клетки, имеющей жесткую клеточную стенку, формообразующая роль цитоскелета несущественна; 2) действует как «мотор» для клеточного движения: компоненты цитоскелета определяют деление клеток, перемещение органелл, движение цитоплазмы (моторная функция цитоскелета также более важна для животных клеток); 3) служит «рельсами» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки. Жгутики и реснички – это тонкие, похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Имеют постоянный диаметр, но длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные - ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур не существует, поэтому для обозначения обоих используют термин жгутик. У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых они передвигаются в воде. У растений (например, мхов, печеночников, папоротников, некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики. Каждый жгутик имеет определенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика. Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися и базальную часть жгутика. Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки собраны в тройки, а не в пары, а центральные трубочки отсутствуют.