62. Морфология боковых корней. Вторичное строение корня.

Ответ. Переход от первичного анатомического строения корня ко вторичному у двудольных растений происходит благодаря появлению камбия. Первоначально камбий закладывается в виде обособленных участков. Первые элементы камбия возникают под метафлоэмой из паренхимной ткани, у которой восстанавливается меристематическая активность. Новые элементы камбия закладываются в перицикле над протоксилемой. Таким образом, на первых этапах развития участки камбия, имеющие разное происхождение, разобщены. Постепенно между ними из паренхимной ткани возникают камбиальные клетки и образуется сплошной слой камбия. Сначала он имеет извилистую форму, но по мере образования элементов постоянных тканей, принимает форму окружности. Из различных по происхождению участков камбия образуются различные постоянные ткани. Камбий, который образовался под метафлоэмой из паренхимной ткани, начинает откладывать элементы вторичных проводящих тканей. Центростремительно формируется вторичная ксилема, а центробежно – вторичная флоэма. Таким образом, в корне меняется тип сосудисто-волокнистого пучка, вместо пучка радиального типа появляются пучки коллатерального типа. Число развивающихся коллатеральных пучков равно числу тяжей первичной ксилемы, которые были сформированы в молодом корешке. Под действием разрастающихся коллатеральных пучков первичная флоэма оттесняется к перициклу и постепенно разрушается. Камбий, начало которому дал перицикл, производит только клетки паренхимы. Они смещают первичную ксилему к центру корня, при этом протоксилема разрушается, а метаксилема образует в центральной части корня характерную фигуру из двух, четырех или более тяжей. От них, постепенно расширяясь, к периферии корня отходят паренхимные первичные сердцевинные лучи. По ним осуществляется передвижение веществ из проводящих тканей к живым периферическим тканям корня. Вторичные изменения происходят не только в проводящей системе центрального цилиндра, но и в других структурах. Перицикл кроме камбия образует феллоген – пробковый камбий, в результате чего на корне появляется вторичная покровная ткань – перидерма. Образование перидермы приводит к тому, что вся первичная кора, лишенная питательных веществ, отмирает и сбрасывается. Защитную функцию в корне начинает выполнять феллема. Переход корня от первичного анатомического строения к вторичному связан с утолщением корня и формированием корневой системы растения. Под корневой системой следует понимать совокупность всех корней растения. Образование корневой системы происходит благодаря ветвлению корней. Ветвление корня можно рассматривать как особый тип роста, связанный с образованием боковых и придаточных корней. Боковыми называются корни, образующиеся на корнях. Корни, которые возникают на других частях растения, являются придаточными, или адвентивными. Боковые корни закладываются эндогенно. Корнеродной тканью является перицикл. Зачатки боковых корней могут возникать в различных зонах перицикла, но чаще всего корневые бугорки образуются против элементов ксилемы. При заложении бокового корня клетки перицикла начинают делиться тангентально (периклинально), в результате чего образуется меристематический бугорок. По мере увеличения числа клеток направление делений меняется, клетки делятся не только тангентально, но и антиклинально. Увеличивающийся корневой бугорок давит на эндодерму, но так как оболочка клеток эндодермы очень прочная, она не разрывается, а охватывает образующийся корешок и выпячивается в сторону паренхимы первичной коры. Клетки эндодермы делятся антиклинально, поэтому эндодерма остается однослойной и образует так называемый корневой кармашек. Корневой кармашек помогает формирующемуся корню проходить через паренхиму первичной коры и защищает его от повреждений. По мере продвижения в первичной коре корневой кармашек или раздвигает клетки паренхимы, или, как полагают, благодаря выделению клетками ферментов способствует их разрушению. По мере роста в молодом корешке дифференцируется апекс, одетый корневым чехликом, и образуется центральный цилиндр и первичная кора. Растущий боковой корень проходит через первичную кору главного корня, прорывает ее и выходит наружу. При выходе на поверхность корневой кармашек разрывается и сбрасывается. С этого момента образовавшийся боковой корень начинает развиваться так же, как и главный. Главный корень с боковыми корнями связан посредством проводящей системы.