34. Понятие ценобия и бластемы. Талломная и кормусная организация растений.

Ответ. Многоклеточный организм возникает как гармоничный ансамбль всех составляющих его клеток и межклеточных сигналов. Тем самым в качестве биологической единицы выступает уже не отдельная клетка, а надклеточный функциональный «союз» многоклеточного вегетативного тела, так называемая бластема (от греч. blastema — структура; росток, побег). Именно системная целостность отличает многоклеточный организм, или бластему, от простого объединения клеток (ценобия). Всем папоротникообразным и голосеменным растениям свойствен общий морфотип, состоящий из трех основных органов — стебля, листа и корня. Такой тип организации растений называют кормусным (от греч. kormos — ствол, побег). Взаимное расположение осевых органов у кормофитов (побеговых растений) всегда одинаковое: листья неизменно располагаются на стеблях и никогда не бывают на корнях. Корни образуют эндогенные боковые корни, а побеги — совершенно иные, экзогенные, боковые побеги (ветвление); однако придаточные корни могут возникать на побеге, а придаточные побеги — на корне. Следует отметить, что цветок не является основным органом; это лишь укороченный побег, несущий спорофиллы и служащий для воспроизведения растений. Таллом (слоевище) - вегетативное тело растения, не подразделенное на органы. Растению необходимо поддерживать при росте постоянное соотношение площади и объема (чтобы хватало ресурсов) это достигается за счет пластинчатой формы или цилиндрической. Уплощенные талломы - пластинчатые. Цилиндрические талломы водорослей называют нитчатыми. Таллом ветвится. И иногда теломами называют только свободные окончания веточек теломных растений, а соединяющие их участки тела назыают мезомами. Но это редко. У пластинчатых форм свободные окончания веточек никак не называются. Пластинчатые талломы имеют большую удельную поверхность, благоприятную для поглощения растворенных веществ и света. Но парусность пластинчатого таллома не позволяет расти ортотропно в воздушной среде, так как на воздух в отличие от воды нельзя опереться - нужна жесткость, чтобы возвышаться над субстратом. Цилиндрические талломы, имея малую парусность могут расти ортотропно. Но они плохо улавливают свет.

35. Гомология и аналогия применительно к органам растений. Метаморфозы органов растений.

Ответ. Сходство не всегда означает одинаковый морфогенез или эволюционное родство. Наряду со сходствами, проистекающими от принадлежности к одному и тому же типу строения и тем самым — от родственных отношений (гомология), существуют сходства, обусловленные выполнением одних и тех же функций (аналогия). Гомология означает равнозначность зачатков, выражение сходной генетической информации, а аналогия, напротив, — выполнение одинаковых функций. Например, в растительном и животном мире приспособления для воздушного полета возникали многократно и независимо. Все они основаны не на простой способности парить, а на использовании аэродинамических законов и образовании крыльев. Поэтому все крылья (насекомых, летучих рыб, птиц, летучих мышей и т.п.), крыловидные выросты плодов клена или семян видов рода Zanonia), равно как крылья самолетов и лопасти пропеллеров других летающих объектов, принципиально сходны, не будучи гомологичными друг другу. В обиходной речи часто путают колючки и шипы, сходство которых обусловлено одинаковыми функциями. Таким образом, если одинаковые потребности могут обусловливать сходство разных органов, то и, наоборот, гомологичные структуры становятся непохожими друг на друга из-за выполнения разных функций или приспособления к разным условиям внешней среды. Иллюстрацией тому служит различный вид одинаковых органов у одного и того же организма, например морфологическая вариабельность листьев на разных частях растений. Можно упомянуть также нетипичное функционирование/строение органов. Так, у некоторых растений боковые побеги с ограниченным ростом берут на себя функцию листьев (филлокладии; от греч. phyllon — лист, klados — ветвь). Они имеют вид листьев, т.е. являются аналогом листа, но в действительности представляют собой укороченные побеги (гомологичны побегу). Побеговая природа филлокладиев проявляется в том, что, в отличие от настоящих листьев, они располагаются в пазухах чешуевидных или преобразованных в колючки листьев и могут нести цветки. У других растений роль листьев могут брать на себя воздушные корни. В этом случае они совсем не похожи на корни, но уплощенные и зеленые, как листья, вследствие наличия в их клетках хлоропластов. Такие превращения органов, обусловленные выполнением особых функций, в морфологии растений называются метаморфозами (от греч. — превращения; в зоологии этот термин имеет совершенно иное значение). Особенно важно четко различать гомологию и аналогию при изучении родственных связей между организмами. Эволюционное, или филетическое (от греч. phylon — ствол), родство проявляется только в гомологическом сходстве, т.е. в принадлежности к одному и тому же морфологическому типу. Есть разные (молекулярные, кариологические, морфологические и физиологические) критерии гомологии. Среди морфологических критериев самый основной — критерий положения: один орган гомологичен другому в том случае, если он занимает такое же пространственное положение в сопоставимых структурах. Как уже упоминалось, филлокладии находятся в пазухах кроющих листьев, что «типично» для боковых побегов. Еще один морфологический критерий — критерий переходных форм, связывающий резко различающиеся формы. Так, существуют промежуточные формы между катафиллами (редуцированными низовыми листьями), стеблевыми листьями, гипсофиллами (прицветными листьями), между листочками околоцветника и тычинками, наконец, между листьями и листовыми колючками; все эти непохожие структуры представляют собой листья. В филогенетике такое же значение имеют ископаемые промежуточные формы между представителями разных систематических групп, в ходе эволюции утратившими сходство друг с другом. Наконец, для доказательства гомологичности органов особенно важно изучение ранних стадий их развития в онтогенезе (индивидуальном развитии организмов). Большинство органов в развитом состоянии выполняют определенные функции и обладают соответственно специфическими особенностями, тогда как сходство их зачатков еще позволяет распознать их гомологичность. Дивергентная в целом эволюция, увеличивающая различия между формами, может приводить к сходству по отдельным признакам в результате адаптации к одинаковым условиям. Зоолог В.Хенниг (W. Hennig) в рамках последовательно филогенетической систематики (кладизма) преобразовал терминологию, касающуюся понятий «аналогия/гомология». Эта кладистическая терминология стала общепринятой. Аналогия, т. е. сходство органов различного происхождения, названа ученым гомоплазией. В ней следует различать конвергенцию и параллелизм. Конвергенция, по Хеннигу, означает сходную форму негомологичных органов. Ее примерами могут служить колючки и усики, т.е. органы, соответствующие листьям или метаморфизированным побегам. Под параллелизмом, напротив, понимают филетически независимое сходное преобразование гомологичных структур в разных систематических группах, например появление стеблевых суккулентов в различных семействах. Метаморфоз у растений, видоизменения основных органов растения, связанные обычно со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. Происходит в онтогенезе растения и заключается в изменении хода индивидуального развития органа, которое выработалось и закрепилось в процессе эволюции. Метаморфозу более всего подвержены побег в целом и лист как его боковой орган, что связано с разнообразием влияющих на них условий среды. Чаще метаморфоз типичного надземного побега с зелёными листьями вызван недостатком влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообитаний. Так, у стеблевых суккулентов (например, кактусов и африканских молочаев) мясистый стебель стал водозапасающим и фотосинтезирующим органом, в пазухах недоразвитых листьев на нём развиваются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря безлистности у кактусов резко уменьшается общая испаряющая поверхность побега. Уменьшение испаряющей поверхности наблюдается и при таких метаморфозах надземных побегов, как кладодии (например, у спаржи) и филлокладии (например, у иглицы). Иногда происходит метаморфоз не всех, а только части побегов, например в деревянистые безлистные колючки (боярышник, гледичия. Нередко метаморфозу подвергаются только листья (например, колючки, сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается или вся листовая пластинка (у некоторых видов чины), или только часть листочков сложного листа (у гороха и др). Для многолетних, главным образом травянистых, растений обычен метаморфоз подземных побегов, обеспечивающий переживание неблагоприятного периода, возобновление роста и вегетативное размножение. Это — запасающие органы, не имеющие зелёных листьев, но снабженные почками: корневища, клубни, луковицы или клубнелуковицы. Метаморфоз корней обычно связан с гипертрофией запасающей функции (например, образование корнеплодов) или со специфической деятельностью корней в надземной среде (например, воздушные корни эпифитов, дыхательные корни мангровых). Метаморфоз может происходить на разных этапах развития органа. У многих травянистых растений побег сначала располагается на поверхности земли и несёт зелёные ассимилирующие листья, а затем теряет их, образует придаточные корни и постепенно погружается в почву, превращаясь в запасающий подземный орган — корневище. Так происходит истинный метаморфоз — превращение одного органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев метаморфизируются не взрослые органы, а их зачатки. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития связана с накоплением определённых физиологически активных веществ и зависит от ряда внешних и внутренних факторов. /ведро воды, ответ туды/