74. Возникновение зародыша и эндосперма у покрытосеменных в результате двойного оплодотворения.

Ответ. Оплодотворение происходит в два этапа: а) прорастания пыльцевого зерна и развития пыльцевой трубки; б) собственно оплодотворения. 1 этап: Содержание окруженное интиной, разрывает одну из пор экзины. Интина выходит наружу в виде пыльцевой трубки, в которую переходит все содержимое пыльцевого зерна. Пыльцевая трубка внедряется в эпидерму рыльца, проникая между клетками, слагающими столбик. По столбику двигаются сразу несколько трубок. В самом начале образования пыльцевой трубки находятся два ядра: генеративное и вегетативное. Из генеративного ядра образуются два спермия. Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле (порогамия), но может проникать и через халазу (халазогамия) или через фуникулус или интегумент (мезогамия). Пыльцевой мешок в месте проникновения к нему пыльцевой трубки растворяется и пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка трубки на конце растворяется или разрывается и два спермия выходят в зародышевый мешок. 2 этап: Вегетативное ядро разрушается до проникновения трубки в зародышевый мешок. Из двух спермиев один сливается с яйцеклеткой – образуется диплоидная зигота; второй спермий сливается с диплоидным вторичным ядром – образуется триплоидное ядро. Время между опылением и оплодотворением различно (у дуба – 12-14 месяцев, у большинства – 1-2 суток). Скорость роста пыльцевой трубки – 35-40 мм/ч.

Развитие частей цветка после оплодотворения Триплоидное ядро переходит в эндосперм. Его формирование идет тремя путями: Нуклеарный (ядерный) – характерен для однодольных и некоторых двудольных. Вторичное ядро делится митозом – образуется много ядер, расположенных в постенном слое зародышевого мешка. Сам мешок разрастается, наполняется цитоплазмой (молочной – молочная спелость у злаков). Ядра, делясь, заполняют центральную полость, формируются клеточные стенки и эндосперм, как ткань. Целлюларный (клеточный) – более прогрессивный путь, характерен для спайнолепестных растений, клеточные стенки формируются после каждого деления. Гемобиальный (промежуточный) – характерен для однодольных и примитивных двудольных. После первого деления вторичного ядра зародышевый мешок делится на две неравные части – микропилярную (большую) и халазальную (меньшую). Ядра свободно делятся, а позднее возникают клеточные стенки. Из нуцеллуса может образовываться перисперм (постенно расположенная запасная ткань). Перед образованием зародыша из яйцеклетки идет период покоя. Затем диплоидная зигота делится на две клетки: базальную (ближе к пыльцевходу) и терминальную (нижнюю). Базальная клетка делясь формирует подвесок – который выдвигает терминальную клетку в полость зародышевого мешка в глубь эндосперма. Терминальная клетка делится на 8 клеток, формирует производное тело, клетки которого интенсивно делятся. Вершина тела становится плоской. У двудольных – формируются два бугорка – две семядоли, между ними и подвеском образуется подсемядольное колено, а ближе к подвеску – первичный корень. Между семядолями формируется зачаточный стебелек. У однодольных – образуется одна семядоля, точка роста стебля занимает боковое положение. У орхидных, паразитических растений – зародыш мал и не дифференцирован на зачаточные органы. Эндосперм – источник питательных веществ; у голосеменных и покрытосеменных выполняет одну функцию, но не являются гомолагами (у голосеменных – гаплоидный эндосперм формируется из частей женского гаметофита до оплодотворения). Из эндосперма образуются выросты – гаустории, которые выходят за пределы зародышевого мешка и врастает в нуцеллус. Его функция – питание зародыша. Разрушаются антиподы и синергиды.