38. Видоизмененные побеги: луковицы, розетки, столоны, корневища.

Ответ. Подземные видоизменения побега – корневище, клубень, луковица – связаны с перенесением неблагоприятных для растения погодных условий и накоплением питательных веществ, необходимых для последующего возобновления. Корневище, или риз (от греч. rhiza – корень, rhizom - корнеподобный) – подземный, более или менее долговечный побег многолетних трав, кустарников, кустарничков, служащий для отложения запасных веществ, вегетативного возобновления и размножения. Внешне корневище похоже на корень, но отличается наличием чешуевидных листьев, рубцов от опавших листьев, почек, придаточных корней, отсутствием корневого чехлика. Корневища бывают двух видов: Быстрорастущее в свою очередь делятся: 1) тонкое, крепкое (например, осока, пырей ползучий), 2) сочное (например, ландыш майский, мать-и-мачеха); Медленнорастущие – это мясистые, укороченные корневища, их основная функция – запас питательных веществ (например, ирис, купена, кувшинка чистобелая, кубышка). Корневища нарастают или моноподиально (вороний глаз) или чаще симподиально (сныть, осока, купена). У некоторых с начало нарастает моноподиально, а в период цветения симподиально. Корневище (по положению в почве). Горизонтальные. Вертикальные. Наклонные, или косые. Корневища формируются двумя путями: Эпигеогенно – надземный побег после отмирания листьев втягивается в почву придаточными корнями (медуница, гравилат). Гипогеогенно – побег начинает рост под землей имея лишь чешуевидные листья, и только через некоторое время его верхушка выходит на поверхность (вороний глаз, ландыш, купена). Продолжительность жизни корневищ от 2-3 до 20-25 лет. У некоторых растений корневища съедобные (канна, лотос, рогоз, тростник), у некоторых – ядовитые (ирис). Некоторые растения за счет корневищ являются лекарственным сырьем (валериана), сырьем для парфюмерного, ликеро-водочного, кондитерского производства (ирис флорентийский («фиалковый корень»), злостными сорняками (пырей, осот полевой), используются для закрепления песков (колосняк). Анатомическое строение корневища – стеблевое. В строении преобладают паренхимные ткани. Функцию запаса выполняют сердцевина и паренхима коры. Механические и проводящие ткани развиты слабо. У гипогеогенных корневищ прослеживается связь между развитием проводящих пучков и развитием поверхностных листьев – при развитии последних увеличивается и просвет сосудов. В пазухах чешуевидных листьев летом вырастают хрупкие, белые столоны с недоразвитыми листочками. Столоны отличаются от придаточных корней пазушным положением, толщиной, наличием листьев-чешуек. Верхушечные почки столонов утолщаются, разрастаются и превращаются в клубень. Листья-чешуйки видоизменяются в бровки (листовой рубец); в их пазухах закладываются 1-3 почки – глазки. Столоны со временем разрушаются, а обособленные клубни становятся органами вегетативного размножения. Луковица (лат. bulbus) – это подземный (иногда надземный) побег с коротким уплощенным стеблем – донцем, и мясистыми сближенными чешуевидными листьями, запасающими воду и растворенные питательные вещества (преимущественно сахара). На донце находится верхушечная почка, а в пазухах чешуй – боковые, из которых вырастают подземные побеги. От донца в почку отходят придаточные корни. Луковичные растения в основном однодольные, относящиеся к семействам лилейные и аммарилисовые (у двудольных, у некоторых видов кислицы). Число чешуй в луковице различно: от 1-2 до множества. По строению и расположению чешуи могут быть трех типов: черепитчатые – низкие, соприкасаются только краями или лишь слегка прикрывают рядом расположенные (лилия Кессельринга); концентрические – каждая чешуя, срастаясь краями, полностью охватывает последующую, в результате чего чешуи вложены одна в другую (лук репчатый); полуконцентрические – чешуи, охватывая наполовину или более последующую, не срастаются своими краями. Могут также быть переходные формы. Природа луковичной чешуи различна. У одних растений – чешуи мясистые, низовые листья, выполняют функцию накопления питательных веществ (например, у лилии саранки, тюльпанов). У других – разросшиеся мясистыми основаниями ассимиляционные листья, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания зеленых пластинок (например, у лука репчатого). Может быть из чешуй обоих типов (например, у нарцисса). В некоторых луковицах образуется влагалищная чешуя, она закладывается в онтогенезе первой и охватывает молодую почку. Донце луковицы может быть долговечных и состоять из годичных приростов 2-го, 3-го и более лет (у лилий) или же ежегодно сменяются (у некоторых видов луков). По способу нарастания луковицы могут быть: моноподиальные – возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги – из пазушных почек (нарцисс, подснежник); симподиальные – цветоносный побег образуется из верхушечной почки, а возобновление из пазушных (тюльпан, лук). Наружные чешуи, израсходовавшие запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную функцию. Если в рост трогаются две или несколько почек, луковица ветвится, образуются луковицы-детки. У сложных луковиц в пазухе каждой чешуи формируется несколько луковиц – деток-зубков (чеснок). Луковицы бывают разной формы и окраски. Подземные луковицы как органы запаса свойственные эфемероидам сухих, жарких областей высокогорья (луки, тюльпаны), широколиственных лесов (подснежники). Иногда луковицы образуются на частях надземного побега: в пазухах листьев (луковички), возникают из пазушных почек и служат для вегетативного размножения (лилии луковичконосной). Луковички легко отделяются от стебля и, падая на землю, укореняются. У некоторых видов лука луковички возникают в соцветиях (у агавы, мятлика альпийского). Розеточные побеги — укороченный побег, несущий более трёх фотосинтезирующих листьев с редуцированными междоузлиями, собранных в розетку. Для травянистых растений характерна приземная розетка, а для древесных — надземная. Во время цветения такие розеточные побеги формируют безлистные стрелки. Примером формирования присоцветной розетки является Циперус. Кроме того, под розеточными побегами понимают ненормальные побеги или веточки, образующиеся на соснах в результате заражения вредителями, например, Монашенкой (Lymantria monacha) и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.