16. Эндосимбиотическое происхождение органелл. Мозаичная организация клеток эукариот.

Ответ. Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий и пластид. Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов. В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиоте). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны. Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли. Доказательства. Митохондрии и пластиды: имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий. Размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не образовываются путем синтеза из других органоидов, как, например, лизосома, образующаяся из комплекса Гольджи, а он, в свою очередь, из ЭПС. Генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот) Имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы. Некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы. Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику. В 1972 г. Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Толщина мембран составляет около 7 нм. Основная структура мембраны— фосфолипидный бислой. Гидрофильные головы фосфолипидных молекулобращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды. Гидрофобные хвостыобращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя. Фосфолипиды лежат в жидком состоянии и быстро диффундируют внутри бислоя— перемещаются в латеральном направлении. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана. Большая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняющую свой узор. Белки сохраняют связь с мембраной, поскольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодействующих с гидрофобными хвостами фосфо-липидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде. Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в фосфолипидный бислой, тогда как другие пронизывают его насквозь. К некоторым белкам и липидам присоединены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами. В мембранах содержится также холестерол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидкими. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембраны также более гибкими и вместе с тем более прочными. Без него они бы легко разрывались. Две стороны мембраны, наружная и внутренняя, различаются и по составу, и по функциям. Если посмотреть на мембрану сверху, то она напоминает мозаику, созданную полярными «головками» липидов, поверхностными и внутренними белками.