6. Цитоплазма растительной клетки: ее организация и движение.

Ответ. Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и немембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма. С помощью центрифугирования цитоплазму можно разделить на две примерно равные части. Все органоиды, как более тяжелые, окажутся в осадке. Надосадочная жидкость и будет представлять основное вещество цитоплазмы — гиалоплазму. Основная плазма, или гиалоплазма, представляет собой среду, в которую погружены все органоиды клетки. Во взаимодействии с ней и через нее осуществляются внутриклеточные транспортные процессы, а соответственно связь между отдельными органеллами. В ней протекают многие важнейшие биохимические процессы, локализованы многочисленные ферменты. Гиалоплазма — не бесструктурная масса. Она имеет дифференцированную сложную, но легко перестраивающуюся структуру, от состояния которой зависят такие процессы жизнедеятельности, как внутриклеточный транспорт органелл, активность ферментативных процессов, их пространственная локализация. Структура гиалоплазмы раскрыта благодаря применению иммунофлуоресцентной микроскопии. Гиалоплазма включает сложную сеть белков (цитоскелет), состоящую из микрофиламентов и микротрубочек. Цитоскелет играет важную роль в процессах митоза, мейоза, внутриклеточного движения цитоплазмы (циклоза), образования клеточных стенок, транспорте воды и др. Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5—7 нм, представляющие собой длинные цепочки глобулярного белка актина. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Это определяет такие свойства цитоплазматического матрикса, как изменения вязкости, подвижность, переход из состояния геля в золь и обратно. Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы диаметром 20—25 нм, достигающие в длину нескольких микрометров. Микротрубочки могут разрушаться и снова возникать. С микротрубочками связано движение цитоплазмы, участие в различного рода перемещениях органелл. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок. Рибосомы — это компактные рибонуклеопротеидные частицы диаметром около 20 нм, лишенные мембран. Они состоят из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальной (рРНК). В каждой клетке несколько десятков тысяч рибосом. Они расположены не только в цитоплазме, но и в ядре, в митохондриях, в пластидах. Основная функция рибосом — синтез белка. Рибосомы состоят из двух субъединиц: большой и малой. В большую субъединицу входят одна высокомолекулярная РНК и две низкомолекулярные, в малую субъединицу — одна молекула высокомолекулярной РНК. Образование рибосом происходит путем самосборки. Рибосомы могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии, а могут прикрепляться к мембранам эндоплазматического ретикулума (шероховатый ЭПР) — сложной системы каналов, окруженных мембранами (6—7 нм), пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны ЭПР заполнены электронно-прозрачной жидкостью, содержащей растворимые белки и другие соединения. Мембраны ЭПР связаны с мембраной ядра. Мембраны ЭПР разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты). Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот, и другой процесс происходят непрерывно: по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20—25 нм). Одна из основных функций аппарата Гольджи — это накопление и секреция веществ и, прежде всего углеводов, что проявляется в его участии в формировании клеточной оболочки и плазмалеммы. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой. Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль, которая может занимать до 90% объема клетки. Лизосомы — органеллы диаметром до 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические (протеазы, нуклеазы, липазы и др.). Микротельца — это окруженные одинарной мембраной пузырьки сферической формы, более мелкие, чем лизосомы. Их диаметр равен 0,5—1,5 мкм. Микротельца возникают из ЭПР. Основная функция — накопление и изоляция ферментов.