83. Роль конкурентных взаимоотношений в формировании растительных сообществ: фитогенное поле, аллелопатия. Эдификаторы и ассектаторы. Виоленты, патиенты и эксплеренты.

Ответ. Фитогенное поле (эдасфера) — часть пространства (биотопа), в пределах которой среда приобретает новые свойства под влиянием отдельного растительного организма. Термин предложен советским геоботаником и фитоценологом Алексеем Александровичем Урановым. Эдасфера состоит из филлосферы, окружающей надземную часть растения, некроподиума — площади поверхности почвы, на которую распространяется опад, и ризосферы — части почвы, заполненной корнями. Как экологические факторы являются формой влияния среды на растение, так и образование эдасферы является формой влияния растения на среду. Растения влияют на окружающую среду прямо, выделяя или поглощая различные вещества: кислород в процессе фотосинтеза; углекислый газ в процессе дыхания; парообразную влагу в ходе транспирации; жидкую влагу в ходе гуттации; различные рекреты, секреты и экскреты. Также наблюдается и косвенное влияние растений на среду: затенение и понижение температуры пространства под растениями, особенно под крупными деревьями; изменение; механических свойств почвы корнями растений; образование опада, который, разлагаясь, обеспечивает круговорот веществ в природе. Аллелопатия — взаимное влияние совместно произрастающих растений через изменение окружающей среды путем выделения химических продуктов жизнедеятельности корней или надземных органов (эфирные масла, гликозиды, фитонциды, колины). Различают три группы веществ, ответственных за аллелопатию: антибиотики — выделяются микроорганизмами, служат для подавления жизнедеятельности других микроорганизмов; маразмины — выделяются микроорганизмами, служат для подавления жизнедеятельности высших растений; фитонциды — выделяются высшими растениями, служат для подавления жизнедеятельности микроорганизмов; колины — выделяются высшими растениями, служат для подавления жизнедеятельности других высших растений. Аллелопатию можно рассматривать как форму экологической конкуренции между организмами в биоценозах. В практическом плане изучение аллелопатии имеет важное сельскохозяйственное значение. Кроме того, это явление следует учитывать при составлении букетов. Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах – чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями. Эдификатор (лат. aedificator — строитель) — в широком смысле организм, деятельность которого создает или серьезно изменяет окружающую среду. В данную категорию могут включаться доминирующие продуценты, обычно — лесообразующие деревья, доминирующие в степях травы (типчаки, ковыли), водоросли. В противоположность эдификаторам выделяют ассектаторы — организмы, не оказывающие значительного влияния на формирование биоценоза. В конкретном фитоценозе ассектаторы наиболее многочисленны по числу видов, обычно равномерно распределены по площади, но не обильны. Например, в коренных широколиственно-еловых лесах, где эдификатором является ель, ассектаторами будут: в древостое — ясень, ильмовые, клён, осина, берёза; в подлеске — рябина, бересклет бородавчатый, калина и др.; в травяном покрове — медуница, копытень, костяника и др. В производных фитоценозах некрые виды, относящиеся в коренных сообществах ассектаторами могут становиться эдификаторами и субэдификаторами. Выделение ассектаторов существенно для классификации фитоценозов, особенно лесных. Эдификаторы в узком смысле — вид растений в растительном сообществе, определяющий его особенности, создающий биосреду в экосистеме и играющий важнейшую роль в сложении её структуры. В качестве синонима эдификатора в узком смысле может употребляться термин детерминант. Эдификаторы часто выступают в качестве ядра консорции, компонентами (видами-консортами) которой являются непосредственно связанные с ним (трофически и топически) организмы. В зависимости от биоценоза, в качестве эдификатора может выступать один или несколько видов, или же значительное их число. Небольшое количество видов-эдификаторов свойственно лесным биоценозам умеренной зоны и субтропиков, а также тундры. В травянистых сообществах (луг, степь) или в экваториальных лесах задача выделения компактной группы эдификаторов зачастую является затруднительной. К эдификаторам в широком смысле относятся как многочисленные организмы, так и относительно малочисленные, но играющие значимую роль в сообществе. Функциональные группы видов-эдификаторов в широком смысле: в лесных сообществах: деревья, листогрызущие насекомые, грибы. Виоленты (от лат. violent — неистовый), виды, наиболее мощные по способности образовывать сообщества или внедряться в них, энергично развиваться, захватывать территорию, удерживать ее за собой, подавлять соперников превосходящей энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Это, как правило, мезофильные доминанты, например, дуб. Патиенты (от лат. patiens - терпеливый) - растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря своей выносливости. К ним относятся многие доминанты, особенно обитающие в экстремальных условиях. Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые», многолетние растения, обладающие резко выраженными приспособлением и выживанием. Они могут адаптироваться к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания в почве и т. д. Субпатиенты — виды, у которых патиентные свойства выражены в меньшей степени, чем у растений предыдущей группы. Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях, на отмелях и т.д, отличаются высокой семенной продуктивностью, часто интенсивным вегетативным размножением и слабой конкурентной способностью («антисоциальные растения», «пролетарии», обитатели нарушенных местообитаний). Формируют самые первые стадии сукцессий.