18. Строение верхушечной меристемы побега.

Ответ. Верхушечная меристема побега - ткань первичная по происхождению. Основная функция ее клеток, как и у любой другой образовательной ткани, заключается в способности к делению, что обусловливает рост побега в длину, и его развитие. Выделяют конус нарастания - самую верхнюю и гладкую часть апекса (от лат. «апекс» - верхушка) до уровня, где возникает последний листовой бугорок, или примордий («примордиум» - первоначало). Форма конуса, его размер, меристематическая активность варьируют у представителей разных тканей и даже у одного и того же вида на разных этапах его онтогенеза и у разных побегов. У одних растений конус возвышается над последним примордием, у других он низкий и широкий, у третьих - это или плоская меристематическая площадка, или вогнутый участок, между указанными формами имеются все переходы. Название «конус нарастания» сохраняется во всех случаях. При формировании листовых зачатков более интенсивно делятся и разрастаются клетки с морфологически нижней их стороны (т.е. на абаксиалъпой стороне (от лат. «аб» - от и «аксис» - ось); на стороне противоположной по отношению к апексу). В результате листовые зачатки изгибаются таким образом, что прикрывают меристематическую ткань и защищают ее от всякого рода отрицательных воздействий. В 1845 г. немецкий ботаник К. Негели обнаружил на верхушке побега мха единственную клетку, которая оставалась меристематической на протяжении всей ее жизни. Подобную клетку предложили называть инициальной. У других групп растений их может быть не одна, а несколько. Эти клетки в составе и первичной, и вторичной меристем в настоящее время принято называть стволовыми. Инициаль является первоисточником для всех остальных клеток побега. При ее делении возникают две дочерние. В одной из них инициальная клетка воспроизводит себя, а другая - переходит в разряд производных клеток, которые продолжают делиться. Но со временем все они дифференцируются в клетки постоянных тканей. Применительно к побеговым апексам покрытосеменных разработана теория «туники и корпуса». На конусе нарастания выделяются две группы клеток, у каждой свои инициали. Периферические клетки отнесены к тунике, а к центру от нее - клетки корпуса. У двудольных число слоев туники может быть от одного до пяти, чаще два, а у однодольных - от одного до четырех, чаще один-два. Число слоев специфично для вида, но может изменяться в ходе развития растений. Критерием к выделению туники и корпуса является направление перегородки, возникающей между дочерними клетками при делении материнской. У клеток туники положение перегородки перпендикулярно, или антиклинально, к продольной оси конуса, что объясняет его рост «в поверхность». Когда делятся клетки корпуса, между дочерними клетками возникают перегородки, направленные параллельно или перпендикулярно к поверхности конуса. Последний увеличивается в объеме. Какой-либо связи между выделенными на апексе побега группами клеток и последующей их дифференциацией в постоянные ткани не прослеживается (если не считать наружного слоя туники, из клеток которого развивается эпидерма). Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев).