- •Глава 3
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.1. Роговая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.2. Склера
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.2. Дренажный аппарат
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.3. Увеосклеральный путь оттока
- •3.3.5. Старение глаза
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.1. Хрусталик
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.2. Ресничный поясок
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.3. Регенерация хрусталика и ресничного пояска
- •3.4.4. Возрастные изменения хрусталика
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.2. Зоны, связки и лакуны
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.4. Основание стекловидного тела
- •3.5.6. Клетки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.9. Регенерация стекловидного тела
- •3.6.1. Пигментный эпителий
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •44 Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределения плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.5. Глиальная система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •1 Микр°глия •
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.6. Межклеточное пространство сетчатки
- •3.6.7. Топографические особенности строения сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.8. Сосудистая система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.9. Гемато-ретинальный барьер
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.1. Микроскопическое строение
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.3. Внутриглазничная часть зрительного нерва
- •3.7.4. Внутриканальцевая часть зрительного нерва
- •3.7.5. Внутричерепная часть зрительного нерва
- •3.7.6. Оболочки зрительного нерва
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.10. Регенерация зрительного нерва
- •3.8.1. Артерии и вены глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.2. Радужная оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.3. Ресничное тело
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.4. Собственно сосудистая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
Глава 3. Строение глазного яблока
ны от соединительной ткани склеры и сосудистой оболочки манжеткой, состоящей из астро-цитов. Названа эта ткань пограничной тканью Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед между аксонами преламинарной части зрительного нерва и на область прерывания задних слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления ядер и волокон, изгибающихся вокруг края диска зрительного нерва перед вхождением аксонов в зрительный нерв.
Место прерывания склеры в области склерального отверстия называется пограничной тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из плотной коллагеновой ткани с многочисленными глиальными и эластическими волокнами. Иногда она пигментирована [959].
Определенные структурные особенности имеет участок зрительного нерва, располагающийся на уровне решетчатой пластинки. Первоначально необходимо остановиться на строении решетчатой пластинки.
Решетчатая пластинка склеры (lamina cribrose sclerae) представляет собой соединительную ткань, коллагеновые пучки которой ориентированы поперек склерального канала (рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную ткань и проходят аксоны, а также центральная артерия сетчатки.
Строение решетчатой пластинки определяется особенностями эмбрионального развития этой области. Каждая соединительнотканная трабекула решетчатой пластинки соответствует месту врастания в нерв коротких ресничных артерий и артерий круга Цинна—Халлера (Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными клетками и склеральной соединительной тканью. Именно по этой причине, каждая трабекула содержит сосуд, окруженный пучками кол-лагеновых и эластических волокон.
Коллаген относится к типам I, III и IV [930]. С внешней стороны прилегают глиальные клетки, которые отделяют пучки аксонов от прямого контакта со склерой [70].
Площадь решетчатой пластинки равняется 2,88 ±0,84 мм2 (от 1,62 до 5,62 мм2). В вертикальной плоскости пластинка более длинная. Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем минимальный.
Количество «пор» на внутренней поверхности пластинки составляет в среднем 227,0±36,0. Средний размер одной «поры» равняется 0,00387 ±0,00091 мм2. Площадь «пор» больше сверху и снизу.
Большая часть решетчатой пластинки состоит из 3—10 слоев плотной соединительной ткани, смешивающейся по периферии со склерой. Коллагеновые пластины чередуются с глиальными. Передняя часть решетчатой пластинки состоит из астроцитов.
Отверстия, через которые проходят пучки аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-
Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:
а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые проходят аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Формируют отверстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плоскости склеры; б—продольный срез через диск зрительного нерва. Видны глиальные и соединительнотканные тяжи, окружающие аксоны ганглиозных клеток
ший диаметр отверстий обнаруживается в верхних и нижних отделах решетчатой пластинки. Именно в этих местах менее всего обеспечивается структурная поддержка аксонов ганглиозных клеток сетчатки [850, 851].
Необходимо подчеркнуть, что соотношение глиального и соединительнотканного компонентов решетчатой пластинки у различных индивидуумов определяет направление и интенсивность развития экскавации диска зрительного нерва при хронической глаукоме [849—853, 1136].
Решетчатая пластинка имеет своеобразную ультраструктурную организацию. Каждая пластинка в центре содержит эластическое волокно, покрытое коллагеновыми волокнами, содержащими коллаген III типа. Несколько кнаружи располагаются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена IV типа и ламинина [480]. В астроцитах, располагающихся вокруг пучков аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стенках кровеносных сосудов выявлена матричная РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-
Зрительный нерв
277
па. Матричная РНК коллагена I и III типов обнаруживается в цитоплазме астроцитов только у взрослых [154, 477].
С возрастом отмечается ряд структурных и биохимических изменений решетчатой пластинки, что, по мнению многих авторов, способствует развитию поражения зрительного нерва при глаукоме. Отмечено, что с возрастом эластические волокна утолщаются и увеличивается количество коллагена I, II и III типов [50, 476, 479]. Изменяется состав и межклеточного мат-рикса [51, 479], а также функциональная активность астроцитов [586]. Все эти изменения, по мнению Albona et al. [50], приводят к уменьшению эластичности решетчатой пластинки и увеличению ее жесткости.
Необходимо отметить, что не все аксоны ганглиозных клеток сетчатки, собравшись в области диска зрительного нерва, проходят через решетчатую пластинку, строго сохраняя рети-нотопический принцип. Описана так называемая девиация (отклонение) части нервных волокон. По данным некоторых авторов, от 8 до 12% волокон проходят в центре или по периферии диска зрительного нерва вне расположения стромальных перекладин решетчатой пластинки и довольно извилистым путем.
Существует ряд косвенных свидетельств возможности изменения курса волокон. Например, аксоны ганглиозных клеток могут отклоняться от ожидаемого топографического их пути, как в вертикальной, так и горизонтальной плоскостях слоя нервных волокон и зрительного нерва [508, 802]. На такую возможность указывает и тот факт, что количество пор в решетчатой пластинке неодинаковое в передних и задних ее слоях [802]. Одним из механизмов девиации волокон рассматривают также существование особенностей строения и плотности расположения в передней части решетчатой пластинки клеток астроглии [1106].
Описанное отклонение хода волокон зрительного нерва объясняют особенностями эмбрионального развития этой части глазного яблока, а именно особенностями формирования ретинотопических связей [508].
Отклонение хода волокон через решетчатую пластинку может явиться причиной их большей повреждаемости при повышении внутриглазного давления (глаукома) в результате сжатия аксонов ганглиозных клеток и нарушения ак-соплазматического транспорта [1203].
В отличие от аксонов преламинарной части, аксоны ретроламинарной части зрительного нерва миелинизированы (рис. 3.7.4, 3.7.7). Мие-линизация наступает в эмбриональном периоде, начинаясь с передних отделов зрительного нерва. Прекращается она в постнатальном периоде на уровне диска зрительного нерва. Иногда участки миелинизации можно найти в преламинарной части зрительного нерва или даже в сетчатке.
В результате миелинизации аксонов толщина зрительного нерва почти удваивается (от 1,5 до 3,0 мм). При этом увеличивается и количество глиальных клеток.
Ретроламинарная часть нерва продолжается во внутриглазничную и окутывается при этом мозговыми оболочками (твердая мозговая оболочка, паутинная и мягкая мозговая).
В пределах пучков аксонов располагаются астроциты, олигодендроциты и диффузно рассеянные микроглиальные (ретикулоэндотели-альные) клетки.
Диаметр аксонов увеличивается на уровне решетчатой пластинки и уменьшается при прохождении через отверстия решетчатой пластинки.
В заключение раздела имеет смысл привести данные о взаимоотношении диска зрительного нерва с окружающими структурами, что имеет определенное практическое значение. Отношение диска к сетчатой оболочке имеет наибольшее значение.
Слои сетчатки отделены от зрительного нерва пограничной глиальной тканью Кунта (Kuhnt). При этом между глиоцитами количество межклеточных контактов небольшое (плотные контакты). Именно по этой причине между капиллярными сосудами перипапиллярной области и диском зрительного нерва гемато-энце-фалический барьер не функционирует [1112] (рис. 3.7.14). С этим связано свечение диска зрительного нерва при проведении флюоресцентной ангиографии.
Граница между диском зрительного нерва и сетчаткой обычно наклонная. Угол наклона больше с назальной стороны.
Рис. 3.7.14. Схема особенностей функционирования гемато-офтальмического барьера в области диска зрительного нерва (по Tso et al., 1975):
стрелками указаны места отсутствия барьерных функций и направление движения высокомолекулярных метаболитов (объяснение в тексте)
278