- •Глава 3
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.1. Роговая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.2. Склера
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.2. Дренажный аппарат
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.3. Увеосклеральный путь оттока
- •3.3.5. Старение глаза
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.1. Хрусталик
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.2. Ресничный поясок
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.3. Регенерация хрусталика и ресничного пояска
- •3.4.4. Возрастные изменения хрусталика
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.2. Зоны, связки и лакуны
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.4. Основание стекловидного тела
- •3.5.6. Клетки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.9. Регенерация стекловидного тела
- •3.6.1. Пигментный эпителий
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •44 Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределения плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.5. Глиальная система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •1 Микр°глия •
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.6. Межклеточное пространство сетчатки
- •3.6.7. Топографические особенности строения сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.8. Сосудистая система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.9. Гемато-ретинальный барьер
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.1. Микроскопическое строение
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.3. Внутриглазничная часть зрительного нерва
- •3.7.4. Внутриканальцевая часть зрительного нерва
- •3.7.5. Внутричерепная часть зрительного нерва
- •3.7.6. Оболочки зрительного нерва
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.10. Регенерация зрительного нерва
- •3.8.1. Артерии и вены глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.2. Радужная оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.3. Ресничное тело
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.4. Собственно сосудистая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
3.6.8. Сосудистая система сетчатки
Сетчатка выделяется исключительно высокой интенсивностью поглощения кислорода на единицу массы среди тканей. Отличается кровоснабжение сетчатки и тем, что при этом задействованы две системы кровообращения. Первая система состоит из собственных сосудов сетчатки, а вторая система — это сосуды хориоидеи (рис. 3.6.51). В последнем случае обеспечение кислородом и метаболитами сетчатки происходит путем их диффузии через мембрану Бруха и клетки пигментного эпителия. Необходимо подчеркнуть то, что путем диффузии из увеального тракта происходит обеспечение только наружной трети сетчатки [154]. Подобный тип кровоснабжения установился еще в эмбриональном периоде развития глаза и обусловлен особенностями функционирования фоторецепторов [184].
щаются в артериолы, а затем и в капилляры (рис. 3.6.52; 3.6.53, см. цв. вкл.; 3.6.54, 3.6.55). Примерно у 25% людей сосуды сетчатки исходят непосредственно из сосудистой системы хориоидеи. Соединение двух систем происходит с темпоральной стороны диска зрительного нерва (цилиоретинальная артерия). Эта артерия обеспечивает кровоснабжение большей части желтого пятна и папилло-макулярного пучка.
Закрытие просвета центральной артерии сетчатки в результате различных патологических процессов (атеросклеротические измене-
Рис. 3.6.51. Флюоресцентная ангиография сосудов сетчатой оболочки:
четко виден характер распределения артерий и вен различного калибра
Собственные сосуды сетчатки являются ветвями центральной артерии сетчатки. Центральная артерия сетчатки лежит с назальной стороны относительно центральной вены сетчатки. При вхождении в сетчатую оболочку артерия и вена подразделяются на четыре главные ветви: верхнюю и нижнюю назальные и верхнюю и нижнюю темпоральные. Затем артерии дихотомически делятся, отходя от основного ствола под прямым углом, и постепенно превра-
Рис. 3.6.52. Сосудистая система сетчатой оболочки
между диском зрительного нерва и областью желтого
пятна:
4 -^-vf^*
отмечается древовидное ветвление артерий до образования капиллярной сети вокруг центральной ямки. Сетчатка обработана протеолитическими ферментами
Рис. 3.6.54. Обработанная трипсином сетчатая оболочка. Взаимоотношение артериальных и венозных сосудов различного калибра (по Hogan et al., 1971):
а — артерия сетчатки (/) с наружным циркулярно расположенным слоем мышечных волокон. Из артерии выходит артериола (2), переходящая в капилляры (3); б — капиллярное ложе периферии сетчатой оболочки
264
Глава 3. Строение глазного яблока
Рис. 3.6.55. Сканирующая электронограмма сосудистого ложа сетчатой оболочки:
на левой электронограмме виден артерио-венозный перекрест и сеть капилляров. Просматриваются также хориокапилляры сосудистой оболочки. На правой электронограмме четко определяется артериола, участвующая в формировании капиллярной сети
ния, гигантоклеточный артериит) у людей, имеющих хориоретинальную артерию, приводит к незначительному снижению зрения. Наоборот, эмболия цилиоретинального сосуда существенно нарушает центральное зрение, сохраняя периферическое.
Сосуды сетчатки заканчиваются нежными сосудистыми дугами на расстоянии 1 мм от зубчатой линии. Артериальная система сетчатки относится к истинным терминальным системам, поскольку не существует анастомозов между артериями сетчатки, а также между артериями сетчатки и другими системами кровообращения. Нет также и артериовенозных анастомозов. Каждая ветвь центральной артерии сетчатки кровоснабжает определенный квадрант. В результате этого при прекращении кровообращения в одной из артериальных ветвей развивается инфаркт только соответствующего квадранта сетчатки.
Диаметр артерий вблизи диска зрительного нерва равен 0,1 мм, а толщина стенки — 18 мкм [154, 184]. Все крупные ветви центральной артерии сетчатки относятся к артериям малого калибра. Вблизи диска зрительного нерва их стенка содержит 5—7 слоев гладкомы-шечных клеток, а на периферии — 2—3. Эндо-телиальная выстилка имеет обычное строение и обладает базальной мембраной. В артериях сетчатки не выявляется внутренней эластической мембраны. Адвентиция состоит из различного количества циркулярно расположенных колла-геновых волокон. Между адвентицией и окружающими аксонами ганглиозных клеток располагаются базальные мембраны глиальных клеток и клеток Мюллера.
Артериолы меньшего размера, чем артерии. Диаметр их порядка 8—15 мкм [154, 184, 492— 495]. Эти сосуды распределяются вблизи внутренней пограничной мембраны или недалеко от нее, в основном отражая картину расположения нервных волокон. В местах приближения сосудов к поверхности внутренняя пограничная мембрана истончается. Истончение внутренней пограничной мембраны сетчатки определяется также вдоль патологически измененных сосудов крупного калибра.
Артериолы лежат в основном над соответствующими венулами. Поскольку стенки обоих типов сосудов в норме просвечиваются, клинически видны столбики светлой крови (окисленной в артериях) над столбиками темной крови, протекающей в венулах. С возрастом и при некоторых заболеваниях, ускоряющих процессы старения (диабет, гипертония, артериосклероз), стенки артериол утолщаются и при этом исчезают столбики венозной крови.
Как и в артериях, стенка артериол содержит гладкомышечные клетки. При этом базальная мембрана эндотелиальных клеток срастается с базальной мембраной мышечных клеток. Между гладкими мышцами и окружающей глией лежит узкая полоска коллагеновой ткани.
Капилляры. Капилляры распространяются на протяжении всей сетчатки в виде густой сети, подвешенной между артериолами и венулами. Относительно широкая свободная от капилляров зона видна вдоль артериол и венул, а также в области центральной ямки диаметром 0,5 мм.
Капилляры распространяются в ткани сетчатки только от слоя ганглиозных клеток до внутреннего ядерного слоя. Их нет в наружном плексиформном и наружном ядерном слоях. Использование тотальных препаратов сетчатки выявило двуслойность распределения капилляров, особенно по периферии сетчатки [273, 184]. При этом поверхностная капиллярная сеть утолщается параллельно утолщению слоя нервных волокон [529]. Именно в связи с этим наиболее толстый капиллярный слой обнаруживается перипапиллярно.
Капилляры сетчатки имеют особую структурную организацию.
В первую очередь необходимо указать на наличие большого количества перицитов (рис. 3.6.56). Соотношение перицитов и эндотелиальных клеток равно 1:1. Перициты прилегают к базальной мембране эндотелиоцитов [154, 184, 630]. Окружены они собственной базальной мембраной, срастающейся с базальной мембраной эндотелиоцитов. В результате этого перицит как бы заключен в футляр. Потеря связи перицитов с эндотелиальными клетками капилляров сетчатки — один из первых патогенетически существенных признаков развивающегося сахарного диабета. Базальная мембрана перицитов также прикрепляется к клеткам
Сетчатка
265
Рис. 3.6.56. Электроннограмма стенки капиллярного сосуда сетчатой оболочки:
снаружи эндотелиальной выстилки сосуда (/) располагается перицит (2), окруженный базальной мембраной
Мюллера, а при наличии сосудов большого калибра и к соединительнотканной строме сосуда.
При ишемических ретинопатиях, типа сахарного диабета, полицитемии, макроглобулин-эмии, перициты некротизируются. Это приводит к ослаблению стенки сосуда и образованию микроаневризм [200].
Отличительной особенностью эндотелиоци-тов является и то, что они соединяются между собой при помощи сложной системы межклеточных контактов. С апикальной стороны они скрепляются «запирающими пластинками», а между телами клеток видны многочисленные «пальцевые вдавления».
В просвет сосуда клетки отдают многочисленные микроворсинки, а их цитоплазма выполнена пузырьками, что указывает на интенсивный пиноцитоз. Наиболее важным отличием эндотелиальной выстилки капилляров сетчатки является отсутствие «фенестр». Именно эта особенность строения объясняет отсутствие распространения высокомолекулярных веществ из кровяного русла в сетчатку по межклеточным пространствам. Наличие плотных контактов между клетками и отсутствие «фенестр» обеспечивает функционирование гемашо-рети-нального барьера.
Система регуляции кровенаполнения сосудов сетчатки отличается от регуляции кровоснабжения других органов и тканей. Кровообращение сетчатки ауторегулируется. В этой связи уместно напомнить, что сетчатка, в отличие от сосудистой оболочки, не содержит симпатических нервных волокон. Вегетативные волокна распространяются по ходу глазничной артерии только до решетчатой пластинки [638, 639]. Поддержание постоянного внутрисосудис-того давления осуществляется только местыми механизмами. Тем не менее некоторыми авторами показано наличие адренэргических окончаний на артриях сетчатки [249, 331]. Подтвер-
ждают возможность вегетативной иннервации и изменения кровотока в сетчатке при использовании адренэргических антагонистов [184, 313, 1006]. Эффекторным органом ауторегуляции кровообращения в сетчатке являются гладкие мышцы артерий и артериол. Тонус сосудов и контролирует давление, скорость кровотока и, естественно, уровень насыщения тканей кислородом. Запускается механизм авторегуляции даже при небольшом падении насыщения тканей кислородом и повышении рН. При повышении рН происходит первоначальное расширение просвета сосуда, а затем быстрое сужение, приводящее к ускорению кровотока [296].
Вены. Просвет вен сетчатки выстлан эндо-телиальными клетками. Под эндотелием располагается соединительнотканный слой, содержащий эластические волокна и гладкомышеч-ные клетки. Снаружи вены окружены адвен-тициальным соединительнотканным слоем. Все вены от нейральной ткани отделены тонким слоем глиальных клеток, отдающих многочисленные цитоплазматические отростки, вплетающиеся в адвентицию сосудов (рис. 3.6.57).
Рис. 3.6.57. Ветвь центральной вены сетчатой оболочки (по Hogan et al., 1971):
в просвете сосуда определяются эритроциты (справа). К эндо-телиальным клеткам (/) прилежит мышечный слой (2). Между эндотелиальными и мышечными клетками лежит базальная мембрана (стрелки). Снаружи мышечного слоя располагается адвентиция (3), к которой прилежат отростки мюллеровских клеток (4)
266