Глава 3. Строение глазного яблока

тела клетки. После травмы или отслойки сет­чатой оболочки они распределяются по всему телу клетки [324, 427].

Какова основная роль мюллеровской клет­ки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо напомнить особенности кровоснабжения сетчат­ки. Микроциркуляторная сеть сетчатки распо­лагается с внутренней и наружной поверхностей сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не проникают внутрь сетчатки. Более того, наруж­ная треть сетчатки обеспечивается питательны­ми веществами сосудистой оболочкой путем диф­фузии. В этих условиях основным трофическим путем становится система капилляр — глиаль-ная клетка — нейрон. В этой системе централь­ную роль играет мюллеровская клетка. О высо­кой метаболической активности клеток Мюлле­ра и возможной их роли в метаболизме медиа­торов свидетельствуют данные гистохимии. Им-муногистохимическими исследованиями выявле­но наличие в цитоплазме глютамина, таурина и глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], обеспечивающей буферные свойства межклеточ­ного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-ские клетки сетчатки крысы, культивированные in vitro, содержат матричную РНК инсулина, контролирующую метаболизм глюкозы [234]. Недавно показано, что клетки Мюллера могут синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279].

Одной из наиболее важных функций мюлле­ровской клетки является разрушение нейроме-диаторов [39, 265, 780].

В электрофизиологических экспериментах доказано, что мюллеровские клетки генерируют медленный компонент электроретинограммы. При этом мюллеровская клетка играет роль К⁺ электрода. Ионы К⁺, высвобождаемые в ре­зультате деятельности нейронов сетчатки (в ос­новном, биполярных клеток), концентрируются на поверхности мюллеровских клеток, затем проникают в их цитоплазму, что приводит к де­поляризации мембраны. Этот процесс и являет­ся причиной формирования b-волны (медлен­ный компонент) электроретинограммы [8, 779, 799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских волокон регестрируются лишь в толще внут­реннего синаптического слоя, т. е. в районе ос­новного источника ионов калия и именно там, где концентрируется основная масса синапсов. Исходя из изложенного выше, видно, что мюл­леровские клетки выполняют довольно разно­образные и важные функции. К ним можно от­нести следующие:

1. Поставка нейронам сетчатки продуктов рапада гликогена, необходимых для аэробного метаболизма.

2. Выведение продуктов обмена нейронов (углекислого газа, аммиака, продуктов обмена аминокислот).

3. Защита нейронов от избыточного высво­ бождения нейромедиаторов [265].

4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов при патологических состояниях.

5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино­ ла, имеющей большое значение в развитии сет­ чатки, центральной нервной системы, а также метаболизма зрительного пигмента [277, 286, 737, 780].

6. Защита нейронов путем контроля гомеоста- за ионов, акцептируя внеклеточно расположен­ ные ионы кальция и перераспределяя их [780].

Нарушение функции мюллеровских клеток связывают с развитием многих заболеваний, в частности старческого и связанного с Х-хромо-сомой юношеского ретиношизиса.

Глиальные клетки активно участвуют в про­цессах репарации при повреждении сетчатки. Путем иммунной гистохимии установлено, что мюллеровские клетки сетчатки крысы реагиру­ют на повреждение, подобно астроцитам мозга, путем накопления кислого фибриллярного бел­ка, играющего большую роль в процессах фиб-риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка от­мечено у людей в условиях реактивного глиоза сетчатки [752].

Дополнительная глия. В сетчатке выявлены клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-циты, но не обладающие всеми их структурны­ми признаками. Поскольку они тесно прилежат к ганглиозным клеткам, эти клетки были назва­ны параганглиозными клетками (название схо­жее с перинейрональными клетками централь­ной нервной системы). По всей видимости, они выполняют трофическую функцию по отноше­нию к ганглиозным клеткам.