Глава 3. Строение глазного яблока

Их форма округлая или овальная. Ядрышко небольшое и расположено в центре ядра. Для клеток этого типа характерно расположение группами по 2—3 клетки в непосредственной близости от крупных нейронов. Именно поэто­му их количество существенно возрастает при увеличении концентрации нейронов. Среди кле­ток редко встречаются митозы.

Как и остальные глиальные элементы сетча­той оболочки, олигодендроциты образуют еди­ную функционально-метаболическую систему с нейронами сетчатки [25, 26].

По всей видимости, олигодендроциты, рас­положенные в слое ганглиозных клеток, не спо­собны к миелогенезу. Появляется эта способ­ность лишь в области диска зрительного нерва при формировании миелиновой оболочки аксо­нов ганглиозных клеток.

Микроглия (рис. 3.6.43). Микроглия скла­дывается из маленьких клеток (до 30 мкм), имеющих мезодермальное происхождение [39, 189, 1008]. В ганглиозном слое у всех позвоноч­ных микроглиоциты часто являются сателли­тами нейронов, а свои цитоплазматические от­ростки посылают к капиллярам, оплетая их.

1 Микр°глия •

»■»•« *и»>

10 цт

_шшжш

Рис. 3.6.43. Локализация и особенности строения мик-роглиальных клеток сетчатки:

а — локализация микроглиальных клеток (импрегнация по Гольд-жи); б — лектин-окрашенная клетка микроглии (по Chan-Ling,

1994)

Различают два типа микроглиальных клеток. Один тип клеток мигрирует в сетчатку на наи­более ранних этапах эмбрионального развития вместе с мезенхимой зрительного нерва. Вто­рой тип клеток поступает в сетчатку из крове­носного русла (моноциты) или исходят из пери­цитов кровеносных сосудов [99, 125, 189].

Цитоплазма микроглиальных клеток напоми­нает цитоплазму астроцитов, но при этом в ней меньше гранул гликогена и меньше микрофила-ментов. Цитоплазма скудная, а ядро светлое. Отличительной особенностью микроглиальных клеток является насыщение цитоплазмы длин­ными профилями шероховатой эндоплазмати-ческой сети, наличием небольшого количества микротрубочек. В цитоплазме можно также об­наружить многочисленные лизосомы и липо-фусциновые гранулы.

Клетки микроглии распределены равномер­но во всей толще сетчатой оболочки, но нерав­номерно по площади сетчатки. Необходимо под­черкнуть, что микроглиальные клетки являются единственным глиальным элементом слоя Хен-ле в области центральной ямки.

Функции микроглии сетчатки до сих пор полностью не выяснены. По происхождению, форме, топографии и по аналогии с гистиоци­тами центральной нервной системы их можно отнести к фагоцитирующим и переваривающим клеткам [39]. В отличие от макроглиальных кле­ток микроглия не участвует в процессах репа­рации. После травмы они размножаются и на­чинают напоминать гистиоциты [709]. При этом они фагоцитируют продукты распада клеточных элементов сетчатки. Как и в головном мозге, микроглиальные клетки способны к амебоидно­му передвижению (трансформируются в макро­фаги) [ИЗО, 1034]. Таким образом, основной функцией микроглии является защитная функ­ция. Это особенно четко проявляется при раз­личных патологических состояниях как сетча­той оболочки, так и увеального тракта [1185].

Клетки Мюллера (рис. 3.6.44, 3.6.45). Мюл-леровские клетки являются самыми крупными клетками сетчатой оболочки. Распространяют­ся они от наружной пограничной мембраны до внутренней пограничной мембраны [39]. Сред­няя плотность мюллеровских клеток примерно равна 8000—13 000 клеток в мм² [264].

В эмбриональном периоде мюллеровские клетки возникают из внутреннего слоя зритель­ного бокала в два этапа [1116]. На самых ран­них этапах нейроэпителиальные клетки края глазного бокала, смежные с клетками буду­щего пигментного эпителия сетчатки, образуют первичные нейроны (колбочки, горизонталь­ные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап развития нейроэпителиальных клеток приводит к образованию палочек, биполярных, амакри-новых клеток, а также мюллеровских клеток [885]. Все развивающиеся нейроны и мюллеров­ские клетки мигрируют к месту своего постоян-

Сетчатка

259

Наружная пограничная мембрана

Внутренняя пограничная мембрана

Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюл­лера сетчатой оболочки. Импрегна­ция серебром

Б Б

В

Б Г

Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение к структурным элементам сетчатой оболочки:

/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 — наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8—наружная погранич­ная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б — сотоподобные от­ростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г— волокнистые «корзинки»

ного расположения. При этом мюллеровские клетки обеспечивают правильную ориентацию, перемещение и жесткое топографическое рас­положение нейронов в процессе эмбриональ­ного развития сетчатки.

Мюллеровские клетки обладают многочис­ленными отростками, выполняющими все меж­клеточные пространства ткани сетчатки и опле­тающими тела нейронов.

Различают четыре типа отростков мюлле-ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45):

1. Радиальные отростки, распределяющиеся во внутреннем плексиформном слое.

2. Нежные горизонтальные отростки, рас­ пространяющиеся в обоих плексиформных сло­ ях, а также в слое нервных волокон.

3. Тонкие, волосоподобные отростки, обра­ зующие «корзинки» вокруг внутренних сегмен­ тов фоторецепторов.

4. Отростки, образующие ячеистую сетча­ тую структуру вокруг тел ганглиозных клеток и клеток внутреннего плексиформного слоя.

Мюллеровские клетки формируют также ножкоподобные окончания на кровеносных со­судах сетчатки большого калибра.

Клетки Мюллера прикрепляются к наруж­ной пограничной мембране при помощи десмо-сом, а к нейронам при помощи плотных контак­тов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено щелевых синаптических контактов.

Цитоплазма мюллеровских клеток неодина­кова в различных участках. Эти структурные

различия отражают функциональные особен­ности. Внутренняя половина клетки содержит шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свобод­ные рибосомы и радиально ориентированные филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие пе­речисленных органоидов предполагает высокий уровнь белкового синтеза [684].

Внешняя, или склеральная, половина клетки приспособлена к поглощению метаболитов (эн-доцитоз) и их внутриклеточному транспорту. Вблизи наружной пограничной мембраны вид­ны многочисленные микротрубочки и митохонд­рии. Вполне вероятно, что эти органоиды обес­печивают клетку энергией, необходимой для активного транспорта метаболитов.

Наружная часть клетки содержит гликоген, количество которого зависит от степени оксиге-нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных условиях уменьшить кровенаполнение сосудов сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро истощится. Отмечено, что значительно возрас­тает количество гликогена в цитоплазме мюл-леровской клетки, расположенной на уровне внутреннего синаптического слоя в условиях световой адаптации.

Иммуноморфологически показано, что ци­топлазма клеток насыщена промежуточными филаментами, реактивными в отношении вин-ментина и глиального фибриллярного кислого белка. Последние два компонента можно обна­ружить в норме только во внутренней части

260