101. Характеристика подтипа оболочников

3. Подтип оболочники – рано отделившаяся от основного ствола и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивавшаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на личиночной стадии. Распространены только в морях. Часть видов ведет неподвижный образ жизни (сидячий),другие медленно перемещаются в толще воды. Есть жаберные щели, нервная трубка. Их эктодермальный эпителий выделяет оболочку (тунику), которая содержит туницин. Эта оболочка покрывает все тело. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Гермафродиты; большая часть видов способна и к бесполому размножению почкованием.

Подтип включает три класса: асцидии, сальпы, аппендикулярии.

Класс асцидии

Встречаются одиночные и колониальные асцидии. Одиночная асцидия плотно прикрепляется основанием к субстрату и имеет два отверстия (ротовое и клоакальное). Тело снаружи покрыто туникой, обладающая сложной структурой. Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы).

Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость (находится между глоткой и наружной стенкой тела и развивается из особых впячиваний наружной стенки).

От дна глотки отходит короткий пищевод, преходящий в расширенный желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона.

По типу питания – фильтраторы (выбирают из воды мелкие частицы). Пищевые частицы в глотке отфильтровываются и дальше они передвигаются по особым органам на наружной стенке – эндостиль (желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля). Дальше эндостиль передвигается в жаберную борозду и стекает в пищевод. Глотка служит и органом дыхания.

Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд , ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отводящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Биохимическая специфика заключается в том, что в крови и тканях содержатся тяжелые металлы.

Размножение. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; яйцеводы открываются в атриальную полость. Семенники расположены на стенках мантии; их протоки открываются в ариальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому они функционируют то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (зато похожа на хордовых животных). Строение такой личинки соответствует плану строения хордовых. У нее есть хорда, на которой есть нервная трубка, которая имеет переднее расширение, (зачатки головного мозга); имеет билатеральную симметрию; наличие мускульных клеток позволяет двигаться. Эта личинка не питается потому что живет всего несколько часов, после чего прикрепляется и теряет все признаки хордовых животных и приобретает те органы, которые характерны взрослым асцидиям. Это так называемая форическая личинка, т.е. личинка, которая способствует расселению.

Помимо полового размножения у асцидий широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон, в который врастают отростки всех внутренних органов.

Нервная система представлена нервными ганглиями, от которых берут начало нервные волокна.

Органов выделения у них нет. Выделение обеспечивают стенки кишечного канала.

Систематика. Класс асцидии объединяет около 1300 видов, которые разделяют на 3 отряда:

-отряд одиночные асцидии. Включает одиночные формы. Как редкое исключение встречаются и подвижные формы

-отряд колониальные асцидии. Объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют.

-отряд огнетелки. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра.

Класс сальпы.

Плавающие морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Форма тела напоминает бочонок, ротовой и клоакальный сифоны находятся на противоположных концах тела. Характеризуются чередованием полового и бесполого размножения. При бесполом размножение образуются колонии. Подвижной личинки у них нет. Обитают в теплых морях, питаются планктонными организмами.

Класс аппендикулярии

Очень мелкие (несколько миллиметров), плавающие. По внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий (личинка способна размножаться). Туники у них нет, есть слизистая оболочка. Живут во всех морях. Являются концентраторами.