90 Бесполое и половое размножение у растений. Соотношение фаз развития у низших и высших споровых растений

У растений имеются обе формы размножения: бесполое и половое. Половое размножение это слияние гамет. Бесполое размножение может осуществляться с помощью спор и вегетативно. При половом размножении теоретически возможное максимальное число потомков может быть равным лишь числу зигот, т.е половине числа гамет, или числу тех гамет, которых меньше. А максимальное число потомков при бесполом размножение определяется общим числом жизнеспособных мейоспор.

Вегетативное размножение непосредственно связано со способностью растений к регенерации. Вегетативно размножаются одноклеточные и многоклеточные, как гаплоидные, так и диплоидные растения

Особенности размножения спорами: споры образуются в специализированных органах – спорангиях, у всех высших при мейозе образуются мейоспоры.

У большинства растений, в циклах развития которых выражено чередование поколений, обычно одно из них преобладает над другим. Например, у мхов преобладает гаметофит, а спорофит (спорогоний) развивается из зиготы на спорофите. Но главную роль в размножение играют мейоспоры, которых в коробочке спорогония образуется больше чем яйцеклеток в женских гаметангиях. У папоротников спорофит преобладает над гаметофитом (заростком). Оплодотворение, которое происходит на заростке не приводит к увеличению числа особей, называется в ботанике половым воспроизведением. Таким образом, для папоротников характерно бесполое размножение

Высшие Споровые растения

Жизненные циклы всех споровых в основном сходны и включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим спорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архегонии и независимы от спорофита в своем развитии. У разноспоровых однополые, сильно редуцированные в размере гаметофиты питаются за счет запасов, накопленных спорофитом. Все споровые имеют подвижные спермии, для движения которых к яйцеклеткам необходима вода.

Отдел Psilotophyta Жизненный цикл псилота. Из корневищ вырастают дихотомически ветвящиеся наземные побеги. На них в пазухах чешуевидных выростов группами по три развиваются спорангии. Для псилота характерно чередование гетероморфных поколений с доминированием спорофита. В результате мейоза внутри спорангия образуются споры и начинается гаметофитная фаза. Псилот равноспоровый; его споры дают начало обоеполым, т.е. несущим одновременно антеридии и архегонии, гаметофитам. Чтобы достичь яйцеклетки многожгутиковый спермий нуждается в воде. При сингамии образуется зигота, из которой развивается спорофитное поколение. Зародыш формируется в брюшке архегония, причем молодой спорофит получает питание от гаметофита через свою стопу, внедренную в его ткань. В конечном итоге спорофит отделяется от стопы и начинает независимое существование.

Схема: Зрелый спорофит (2n)  мейоз  споры  гаметофит  спермии и яйцеклетки  зигота  молодой спорофит.

Отдел Lycophyta Жизненный цикл плауна. Это растение равноспоровое. В результате мейоза образуются споры, дающие начало обоеполым гаметофитам. Последние у некоторых видов плауна подземные, и для их нормального роста требуется присутствие микоризного гриба. Чтобы произошло оплодотворение, необходима вода, в которой двужгутиковые спермии плывут к архегонию. При сингамии возникает зигота. Развитие зародыша идет внутри брюшка архегония. Молодой спорофит, иногда длительное время прикрепленный к гаметофиту, в конце концов становится независимым. Спорофиллы у многих видов плаунов собраны в стробилы.

Схема: Зрелый спорофит  мейоз  споры  гаметофит  спермии и яйцеклетки  зигота  молодой спорофит

Жизненный цикл селагинеллы. Разноспоровое растение. В одном и том же стробиле на спорофите образуются микро- и мегаспорангии. Микроспоры, формирующиеся в микроспорангиях, развиваются в мужские гаметофиты, а мегаспоры, возникающие в мегаспорангиях, – в женские гаметофиты. Микроспоры и мегаспоры падают на землю поблизости друг от друга и спермиям нужно проплыть в воде до яйцеклетки совсем небольшое расстояние. Каждый спорангий располагается в пазухе чешуевидного придатка, язычка. У разноспоровых растений, подобных селагинелле. развитие гаметофитов начинается еще под оболочкой споры. Молодой спорофит формируется среди тканей мегагаметофита, и главный источник его питания – запасные вещества мегаспоры. Однако при этом нет периода покоя.

Схема: Зрелый спорофит  мейоз  микроспоры и мегаспоры  микрогаметофит и мегагаметофит  спермии и яйцеклетки  зигота  молодой спорофит

Отдел Sphenophyta Жизненный цикл хвоща. Мейоз происходит в спорангиях, расположенных по краю зонтиковидных, собранных в стробилы структур, спорангиофоров. При созревании спор элатеры, прикрепленные к их оболочке, способствуют их рассеиванию из раскрывающегося спорангия. Гаметофиты зеленые, свободноживущие, обоеполые или мужские. Для достижения яйцеклетки многожгутиковым спермиям требуется вода. У хвощей развитие зародыша происходит в брюшке архегония, а молодой спорофит прикрепляется к гаметофиту стопой. В конце концов спорофит отделяется от нее и становится независимым организмом.

Схема: Зрелый спорофит  мейоз  споры  гаметофит  спермии и яйцеклетки  зигота  молодой спорофит

Отдел Pterophyta Жизненный цикл равноспорового папоротника Polypodium. После мейоза в спорангиях образуются споры, дающие после рассеивания гаметофиты, которые у большинства видов зеленые и независимые в своем питании. Многие из них толщиной всего в один слой клеток, более или менее сердцевидные, с апикальной выемкой; другие толще и могут быть неправильной формы. От нижней поверхности гаметофита отходят, проникая в субстрат, специализированные ризоиды. На нижней поверхности гаметофита находятся колбовидные архегонии с погруженной в его ткань расширенной нижней частью. Их шейки состоят из нескольких кругов клеток. Антеридии также находятся на нижней поверхности гаметофита и окружены стерильным покровным слоем. В них образуются многочисленные, спирально закрученные многожгутиковые спермии. Когда они созревают, то при достаточном увлажнении антеридии лопаются, высвобождая спермии, заплывающие в шейку архегония. В его брюшке происходит оплодотворение, и возникшая зигота сразу же начинает делиться. Молодой зародыш растет и дифференцируется непосредственно во взрослый спорофит, некоторое время получая питание от гаметофита, но вскоре начиная достаточно интенсивно фотосинтезировать для поддержания своего независимого состояния. После укоренения молодого спорофита в почве гаметофит разрушается.

Схема: Взрослый спорофит  мейоз  споры  гаметофит  спермии и яйцеклетки  зигота  молодой спорофит