1 Использование 1 и 2 законов термодинамики в анализе биологических процессов
Классическая термодинамика изучает превращение энергии одного вида в энергию другого вида, выявляя количественное соотношение между ними. 1-й закон термодинамики является следствием из закона сохранения энергии (общая сумма энергий остается постоянной независимо от изменения в самой системе). ∆Q=∆U-∆A, где ∆А=∆А’(полезная работа)+δA(работа против внешних сил). Теплота, поглощенная системой расходуется на повышение внутренней энергии системы и на совершение системой работы. Свободная энергия – все виды внутренних взаимодействий и связей. Это кинетическая энергия (хаотическая энергия молекул), потенциальная энергия (взаимодействие между молекулой и ядром), внутримолекулярная энергия (обеспечивает строение и существование отдельных молекул). Источником свободной энергии у растений являются кванты света, а в организмах животных источником свободной энергии является энергия химического распада пищевых субстратов. Всякая химическая энергия – это энергия электронов, которые занимают самые высокие орбиты в молекуле, поэтому накапливание химической энергии в молекуле – это по сути подъем электронов на удаленные орбиты. В ходе биологического окисления происходит опускание электронов, за счет этого освобождается энергия, которая прямо или косвенно утилизируется в живых системах.
2-й закон термодинамики показывает направление протекания того или иного процесса. Энтропия – это отношение теплоты, произведенной в обратимом процессе при постоянной температуре к величине этой температуры. S=Q/T. Самопроизвольно процессы идут с повышением энтропии.
dQ=dU-dA → dQ=TdS, TdS=dU-dA
dS=dQ/T
универсальное уравнение термодинамики – dA=dU-TdS.
Бывает два вида свободной энргии: - свободная энергия Гельмгольца F. При этом T=const, V=const.
Свободная энергия Гиббса G. T=const, P=const. dG=dH-TdS.
Биологические системы это открытые системы, то есть у них происходит постоянный обмен веществом, энергией и информацией с внешней средой. Биосистемы находятся в динамическом равновесии, которое обеспечивается гомеостазом. Развитие биологических систем сопровождается уменьшением энтропии, но это не противоречит второму закону термодинамики, т.к. при этом происходит увеличение энтропии во внешней среде
3 Ионные потоки через мембраны и их количественное описание уравнениями Нерста-Планка и Уссинга
– уравнение Онзагера
– плотность ионного
потока, U
– подвижность ионов,
– электрохимический
потенциал,
– электрическая
работа,
–
химическая работа.
–стандартный
химический потенциал, который характеризует
работу вещества в стандартных условиях;
R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; С – концентрация вещества; Z – количества заряда у ионов (равно его валентности); F – число Фарадея – 9,65*104 Кл/моль; φ – величина электромагнитного потенциала в каждом конкретном случае.
– величина потока,
учитывающая градиент концентрации и
электрического поля (Уравнение
Нэрнста-Планка)
Упростим с помощью постоянной поля Гольдмана. Допущения:
1.Мембрана гомогенна.
2.Проникающий через мембрану ион мгновенно проходит через нее.
3.Градиент электрохимического поля постоянен.
– уравнение
Гольдмана.
P – пропускная способность мембраны;
– обобщенный
потенциал.
Уравнение учитывает поток во всех направлениях – суммарный поток:
,
или
Если
и
,
следовательно
– соотношение потоков Уссинга.
При отсутствии электрического поля потоки переносимых через мембрану ионов не зависят друг от друга, а лишь от собственной концентрации.
Если критерий Уссинга выполняется, то поток осуществляется по принципу облегченной диффузии. Если нет, то потоки взаимосвязаны и на переносимые ионы действует внешняя сила, т.е. есть сопрягающий фактор. Следовательно, доказано, что существует активный транспорт через мембрану.
Вклад Сколла: гидролиз 1 АТФ сопровождается переносом 3 Na из клетки и 2 K в клетку.