84 Разложение природных веществ

Нефть, природный газ и каменный уголь. В аэробных условиях все вещества биологического происхождения подвергаются распаду.

Сведения о микроорганизмах, которые воздействуют на отдельные природные вещества, разлагая и перерабатывая их, получены главным образом в опытах с накопительными культурами.

Целлюлоза

Целлюлоза является главной составной частью всякого растительного материала, состоит из цепочек β-D-глюкозы со степенью полимеризации около 14000, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех

других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращающиеся в нее растительные остатки на 40-70% состоят из целлюлозы. Столь большое количество целлюлозы в природе обусловливает важную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессах минерализации и в круговороте углерода.

Разложение целлюлозы в аэробных условиях. В хорошо аэрируемых почвах целлюлозу разлагают и используют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерии и другие эубактерии), а в анаэробных условиях и основном клостридии.

В аэробных условиях значительная роль в разложении целлюлозы принадлежит грибам.

Cytophaga и Sporocytophaga-аэробные бактерии, разлагающие целлюлозу.

Кроме миксобактерии родов Polyangium, Sporangium и Archangium, образующие плодовые тела.

Среди актиномицетов описано лишь немного целлюлозоразлагающих видов: Micromonospora chalcea, Streptomyces cellulosae, Streptosporangium.

Разложение целлюлозы в анаэробных условиях. В анаэробных условиях целлюлозу расщепляют чаще всего мезофильные и термофильные клостридии. Термофильный вид Clostridium thermocellum использует в качестве субстрата целлюлозу или целлобиозу, а в качестве источника азота-соли аммония; глюкозу и многие другие сахара эта бактерия не утилизирует. Продуктами сбраживания целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, молекулярный водород и СО₂.

В рубце жвачных целлюлозу тоже расщепляют главным образом бактерии. Здесь обеспечены условия для роста многочисленных микроорганизмов; им обеспечены здесь постоянная температура (37-39"С), непрерывная подача минерального раствора хорошо забуференного бикарбонатом и фосфатом (рН 5,8-7,3), периодическое поступление питательных веществ в виде хорошо размельченного, богатого целлюлозой корма и, наконец, механическое перемешивание в результате движений рубца.

Среди обитателей рубца преобладают простейшие и бактерии. В 1 мл

содержимого рубца находится несколько миллионов простейших - главным образом инфузорий, относящихся к родам Diplodinium и Entodinium. Это специфические для рубца, мало распространенные в других местах виды. По массе они составляют от 6 до 10% содержимого рубца, причем часть этой массы приходится на долю запасенных ими полисахаридов. Однако простейшие, возможно, не играют в рубце жизненно важной роли. Неясно, участвуют ли они в разложении целлюлозы.

С функциональной точки зрения наиболее важными обитателями рубца являются бактерии. В 1 мл рубцовой жидкости содержится от 10⁹ до 10¹⁰ бактериальных клеток. На их долю приходится 5-10% сухой массы содержимого рубца. Специфические для рубца бактерии-строгие анаэробы. Дрожжи и другие грибы присутствуют здесь лишь в небольшом количестве.

Расщеплять целлюлозу в рубце способны Ruminococcus albus и R. flavefaciens-грам-отрицательные кокки; Bacteroides succinogenes-грам-отрицательная неподвижная палочка, образующая главным образом уксусную и янтарную кислоты; Butyrivibrio fibrisolvens; Clostridium cellobioparum.

Пектины

В качестве межклеточных веществ пектины играют важную роль в тканях молодых растений; особенно богаты пектинами ягоды и косточковые плоды. Значение пектинов обусловлено главным образом их способностью придавать растительным тканям необходимую прочность. Вещества эти входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток.

Пектины представляют собой полигалактурониды- неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактуроновых кислот, соединенных ос-1,4-глико-зидными связями. Карбоксильные группы кислот полностью или частично этерифицированы метанолом. В нерастворимых пектинах цепи большей частью связаны между собой и образуют сплошную сеть. Микроорганизмы расщепляют пектины с помощью пектолитических ферментов-эстераз и деполимераз. Пектинэстеразы разрывают эфирные связи, в результате чего высвобождаются метанол и полигалактуроновые кислоты. Последние в свою очередь расщепляются специальными гидролазами до олигомеров и мономеров D-галактуроновой кислоты. Кальциевые соли полигалактуроновых кислот используются для приготовления фруктовых желе.

Способность расщеплять пектин присуща многим грибам и бактериям. Патогенность различных микроорганизмов (Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum f. lycopersici) для растений зависит от выделения ими ферментов, растворяющих пектины. Erwinia carotovora вызывает распад тканей у салата, моркови, сельдерея и т. п. В почве численность микроорганизмов, разлагающих пектины, чрезвычайно велика (10⁵ клеток на 1 г почвы). К наиболее активным из них относятся спорообразующие бактерии Bacillus macerans и В. polymyxa.

Наибольшее значение имеют анаэробы Clostridium pectinovorum и С. felsineum

Лигнин

Лигнин-в количественном отношении один из главных компонентов растительных тканей, уступающий только целлюлозе и стоящий наравне с гемицеллюлозами. Содержание лигнина в деревянистых тканях составляет от 18 до 30% сухой массы. Растительная ткань инкрустирована лигнином, он находится во вторичных слоях клеточной стенки. Этот растительный продукт, образующийся в довольно больших количествах, наиболее медленно подвергается биологическому разложению. Поэтому он служит главным источником медленно распадающегося органического вещества почвы, в особенности гуминовых кислот.

В химическом отношении лигнин неоднороден. Он представляет собой весьма сложное соединение, но эта сложность не определяется большим числом различных мономерных блоков; все мономерные блоки в молекуле лигнина-это производные фенилпропана, главным образом конифериловый спирт. Сложность строения лигнина обусловлена разнообразием связей, при помощи которых мономерные блоки соединены друг с другом. Такое нерегулярное строение согласуется с представлением о том, что при синтезе лигнина ферменты участвуют лишь в образовании радикалов кониферилового спирта; эти радикалы уже спонтанно вступают затем в различные связи, причем характер возникающих связей определяется мезомерным состоянием радикалов.

Разложение лигнина.

Многие аскомицеты и несовершенные грибы. Можно получать также накопительные культуры некоторых штаммов бактерий (Flavobacterium, Agrobacterium и Pseudomonas) на частично переваренных препаратах лигнина. В смешанных культурах разложение лигнина происходит быстрее и полнее, чем в чистых.

Нет никакого сомнения в том, что лигнин могут разрушать не только грибы, но и бактерии. Однако разложение его происходит настолько медленно, что представляется совершенно ничтожным в сравнении с другими метаболическими процессами бактерий. Ведутся дальнейшие поиски микроорганизмов, способных разлагать лигнин или хотя бы так изменять его, чтобы другие организмы могли его затем окислять.

Образование гумуса

Распад большей части растительных и животных остатков происходит в почве (рис. 14.5). При этом легко разлагающиеся материалы подвергаются быстрому и достаточно полному окислению, тогда как вещества, с трудом расщепляемые микроорганизмами, длительное время

Рис. 14.5. Превращения растительных веществ в почве и образование гумуса.

остаются в почве как ее органические компоненты. Органическое вещество почвы частично состоит из не вполне распавшихся остатков растений и частично из гумуса. Гумусом называют содержащийся в почве аморфный, обычно темноокрашенный материал биологического происхождения. В состав гумуса входят соединения, с трудом разлагающиеся микроорганизмами,-прежде всего лигнин, а также жиры, воски, углеводы и белковые компоненты. Они превращаются в

полимерные вещества, не поддающиеся точной химической характеристике. В образовании гумуса участвуют наряду с бактериями и грибами также простейшие и разного рода черви.

В процессе образования гумуса в органических соединениях освобождается или образуется много карбоксильных групп. Поэтому для качества гумуса и быстроты его переработки микроорганизмами решающее значение имеет наличие или отсутствие оснований. В почвах, бедных минеральными компонентами, в частности щелочными катионами (подзолы, почвы пустошей и хвойных лесов), происходит накопление фульвокислот (кислый гумус). При достаточном количестве щелочных минеральных веществ образуются нейтрализованные щелочами коллоиды гумуса, которые в сочетании с коллоидами глины составляют так называемый сорбционный комплекс почвы. Органическую часть этого комплекса можно рассматривать как высокомолекулярный естественный ионообменник, обеспечивающий для обитателей почвы - растений и микроорганизмов-определенное ионное равновесие. Образование мягкого гумуса ведет к активизации жизни в почве; грибные гифы и слизь связывают частицыпочвы, в результате чего она приобретает благоприятную комковатую структуру.

В то время как чисто минеральная почва бедна микроорганизмами, в почве, богатой гумусом, она представлена большим разнообразием видов. Такой комплекс, присутствующий и в неудобренной почве, называют автохтонным в отличие от зимогенного, доминирующего при внесении в почву органических веществ. Таким образом, стабилизирующее действие гумуса на почвенную динамику связано также и с тем, что оно обеспечивает поддержание богатой почвенной микрофлоры