91. Характеристика голосеменных растений.

Голосеменные характеризуются наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных отдельно на мегаспорофиллах; в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.

Прорастая, микроспора (пыльца, пылинка) попадает непосредственно на семяпочку; оказавшись на вершине нуцеллуса, она прорастает в пыльцевую трубку, которая, следуя через ткань нуцеллуса к женскому заростку, доставляет мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные, таким образом, являются разноспоровыми растениями. В цикле развития как у папоротникообразных, у них преобладает спорофит (само растение). Гаметофиты, как мужской, так и женский, сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и ее прорастание в женский заросток (первичный эндосперм).

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

В пределах отдела хорошо прослеживается появление и совершенствование пыльцевой трубки, наиболее развитой у представителей порядка хвойных.

Голосеменные – исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет травянистых растений, которые обильно представлены среди более молодого и совершенного отдела – покрытосеменных растений. Наличие травянистых растений – прогрессивный признак. Они возникли из древесных форм.

Голосеменные – очень древняя группа растений. Ископаемые остатки их известны начиная с верхнего девона палеозойской эры. В своем происхождении они не связаны с современными папоротникообразными и должны быть выведены из простейших девонских папоротникообразных. Голосеменные – монофилитическая группа, происходят от разноспорового папоротника.

Листья голосеменных разнообразны. Выделяют две линии листьев:

1. Макрофильная линия – крупные перистые листья.

2. Микрофильная линия – небольшие линейные листья.

Голосеменные разделяют на шесть классов:

1. Класс Семенные папоротники.

2. Класс Беннетитовые.

3. Класс Гинкговые.

4. Класс Саговниковые.

5. Класс Хвойные.

6. Класс Оболочкосеменные.

94Общая характеристика многоклеточных организмов. Онтогенетический филогенетический аспекты многоклеточности

Тело М. слагается из множества клеток ,и их производных.Однако этот признак неопреднляет принадлежность к Metazoa.Из бошьшинства числа клеток могут слагаться колонии простейших#Volvox. В теле Metazoa клетки всегда дифференцировали как по строению, так и по функции в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма,утратили свою самостоятельность.

Хаар-ая особенность Metazoa – наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития(онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца(а иногда при партеногенезе из неоплодотворенного) образуется взрослый организм.Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток(бластомеров) и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов.У простейших онтогенез осуществляется в приделах клеточной организации, проявляясь например,в развитии ресничного аппарата, органелл захвата пищи и др.

Факт происхождения Metazoa от одноклеточных обще признанный. Но вопрос, каким образом в прцесе эволюции шло превращение Protozoa в многоклеточные организмы, до сих пор остается спорным.

У ряда прстейших , принадлежащих к разным группам, наблюдается известная тенденция к выроботке многоклеточного строения(# приобретение простейшими животными многочисленных, хотя и вполне равноценных, ядер(лучевики,опалины и др.).Иногда умножение числа ядер, принимает известный упорядоченный характер и сопровождается умножением других органелл, что наблюдается , # у отр. Hypermastigina. Как тенденция к многоклеточности можно рассматривать и возникновение ядерного дуализма у инфузорий.Однако все отмеченные нами до сих пор пути ведут в тупик и не играют роли в эволюции Metazoa.Это тем более вероятно, что громадное большинство перечисленных организмов – паразиты.

Более важное значение в разбираемом вопросе имеют колониальные простейшие,# Volvox, и его делением клеток колонии на соматические и половые.Геккель построил теорию происхождения Metazoa – гастрейная теория:

Отдаленным предком М. была шаровидная колония простейших.В процессе эволюции(филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую,и таким образом возникла первичная кишечная полость,открывающая наружу ротовым отверстием.Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков,размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных.Принятие гастрейной теории подводит непосредственно к низшим двухслойным Metazoa(гидры).

И.И.Мечников.Изучая онтогенез низших Metazoa, было замечено, что их энтодерма образуется не посредствевом впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы – бластоцель, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта.Лишь в последствии в этой клеточной массе появляется кишечная(гастральная) полость, и еще позже прорывается первичный рот(бластопор).Сади с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок(паренхимула) и кишечнополостных.Мечников,как и Геккель считал,что Metazoa развились из колоний жгутиконосцев.Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость.(фагоцитоз)Эту филогенетическую стадию Мечников назвал «фагоцителлой».

Образование у предков Metazoa двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях,т.е. превращением колоний жгутиконосцев в целостный многоклеточный органзм.Наружный слой клеток двигательную и чувствительную функции,внутренний – пищеварительную и половую.

А.А.Захваткин,считал,что процесс дробления яйца у Metazoa развивался на основе палинтомии- особой формы бесполого размножения, свойственного некоторым Protozoa.Захваткин,отрицал,гипотезу Геккеля и Мечникова.Онтогенетические стадии Metazoa – бластула и гаструла- рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободоплавающую личинку,служащую исключительно для расселения вида.Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то по Закваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы,внешне напоминающие современных губок и гидроидных полип.

Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдельных предков многоклеточных животных колонии простейших.

Существует гипотезы,где предком многоклеточных животных являются одиночные простейшие.Иеринг,Хаджи.

По мнению Хаджи многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий.-теория целлюляризация.Данная теория не имеет никакой опоры и в эмриологии низших многоклеточных.