Лекция 3 кровообращение сердечно-сосудистая система

Кровообращение – движение крови по сосудистой системе, обеспечивающее газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между всеми органами и тканями, гуморальную регуляцию различных функций организма и перенос образующегося в организме тепла.

Сердечно-сосудистую систему, или систему кровообращения составляют сердце и сосуды. Кровь движется по кровеносным сосудам благодаря периодическим сокращениям сердца. Наличие кровообращения – непрерывное движение крови, - способствует выполнению многочисленных функций крови.

В 1628 г. Вильям Гарвей окончательно доказал, что у всех млекопитающих и птиц полностью разделенные большой и малый круги кровообращения, и четырехкамерное сердце с правым и левым желудочками.

В своем труде «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» Уильям Гарвей окончательно опроверг доктрину Галена, согласно которой кровь образуется в печени из пищи, поступающей в неё по протокам после обработки в желудке и кишечнике, а из печени разносится по венам ко всем частям тела, где и потребляется.

У. Гарвей измерил у овцы систолический объем крови, частоту сердечных сокращений в минуту и общее количество крови и подсчитал, что за 1,5-2 мин вся кровь должна пройти через сердце, а в течение 30 мин через сердце должно пройти количество крови, равное весу животного. Понятно, что столь быстрое и непрерывное производство крови в организме невозможно. Ученый допустил наличие замкнутого цикла постоянного возврата одной и той же крови к сердцу. Ранее считалось, что артерии и вены открываются в полости тела и кровь свободно изливается. Гарвей предположил, что крупные кровеносные сосуды соединяются между собой с помощью мельчайших трубочек, которые были открыты М. Мальпиги, через 4 года после смерти У. Гарвея.

Замкнутая система кровообращения, по Гарвею, имеет два круга кровообращения – большой и малый, соединенные между собой через сердце. Малый круг (легочный) осуществляет контакт с внешней средой, а большой – с органами и тканями организма.

Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка и кончается правым предсердием. При сокращении сердца кровь, насыщенная кислородом, из левого желудочка выбрасывается в аорту и, проходя по артериям, артериолам и капиллярам всего тела, поступает в венулы. Венулы собираются в мелкие вены, которые сливаются в более крупные вены и впадают в нижнюю и верхнюю полые вены, по которым кровь поступает в правое предсердие.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка и кончается левым предсердием. От правого желудочка по легочным артериям кровь поступает в капилляры легких, где отдает углекислоту и насыщается кислородом, и оттуда через легочные вены возвращается в левое предсердие, чем и заканчивается малый круг кровообращения.

Несколько особо от малого и большого круга кровообращения происходит кровообращение самого сердца. Сосуды, питающие сердце – коронарные артерии, отходят от аорты и, проходя через сердечную мышцу, впадают в правое предсердие.

Оба круга кровообращения включены в систему последовательно – один является продолжением другого.

Сердце – центральный орган кровообращения. Сердце представляет собой мышечный четырехкамерный орган, в котором различают два предсердия и два желудочка, разделенные перегородками. Отверстие между левыми желудочком и предсердием ограничивается митральным двухстворчатым клапаном. Отверстие между правыми отделами сердца ограничивается трехстворчатым клапаном. Устья аорты в левом желудочке и легочной артерии (легочный ствол) в правом желудочке прикрывают полулунные клапаны.

Размеры и вес сердца. Наиболее распространенным способом определения размеров сердца является выстукивание – перкуссия. При выстукивании в тех местах, где лежит сердце, слышится более глухой звук, чем в тех участках грудной клетки, к которым прилегает легкое. Более точно границы сердца устанавливаются при просвечивании рентгеновскими лучами. Размеры сердца увеличиваются при некоторых заболеваниях (пороки сердца) и у людей, длительное время занимающихся тяжелым физическим трудом. Вес сердца у здоровых людей колеблется от 250 до 350 г (0,4 – 0,5% веса).

Кровь в сердечно-сосудистой системе течет только в одну сторону, что обеспечивается последовательным сокращением отделов сердца и его клапанным аппаратом.

Фазы сердечной деятельности. Деятельность сердца состоит из трех фаз: первая – систола, т.е. сокращение предсердий, вторая – систола желудочков и третья – диастола, т.е. пауза, во время которой предсердия и желудочки одновременно расслаблены. Систола предсердий длится 0,12 секунды, во время которой кровь поступает в желудочки. За систолой предсердий следует вторая фаза – систола желудочков, которая в свою очередь состоит из двух фаз: из фазы напряжения и фазы изгнания крови. В первую фазу мышцы желудочков напрягаются, давление в желудочках нарастает, и когда оно становится выше, чем в аорте и легочном стволе, полулунные клапаны открываются, и кровь из желудочков под большим давлением выбрасывается в сосуды – начинается фаза изгнания.

При этом давление в желудочках доходит до 150 мм рт.ст.

Фаза напряжения длится 0,03-0,06 секунды, а фаза изгнания 0,25 секунды. Вся систола желудочков длится 0,3 секунды.

После систолы желудочков начинается их диастола. При этом полулунные клапаны захлопываются, так как давление крови в аорте и легочной артерии становится выше, чем в желудочках. Одновременно открываются створчатые клапаны, и кровь из предсердий вновь начинает поступать в желудочки. В работающем сердце диастола предсердий частично совпадает с диастолой желудочков, это и есть третья фаза – пауза.

В период паузы кровь свободно протекает из верхней и нижней полых вен в правое предсердие и из легочных вен в левое предсердие. Так как створчатые клапаны открыты, то кровь отчасти попадает и в желудочки. За паузой следует систола предсердий.

Пауза длится 0,4 секунды. Затем начинается новый сердечный цикл. Каждый сердечный цикл длится примерно 0,8 секунды. Таким образом, строгая последовательность сокращений и расслабления отделов сердца и его клапанный аппарат способствуют движению крови в одном определенном направлении.

Во время общей паузы сердце отдыхает, и его камеры наполняются кровью. В это же время миокард по системе коронарных сосудов активно снабжается кровью, получает кислород и питательные вещества. Таким образом, кровоснабжение сердца происходит только во время диастолы.

Работа сердца сопровождается характерными звуками, которые получили название тонов сердца.

Тоны сердца. При выслушивании сердца ясно различают два звука, которые называются тоны сердца. Сердечные тоны обычно выслушиваются при помощи стетоскопа или фонендоскопа.

Первый тон называется систолическим, так как он возникает во время систолы желудочков. Он протяжный, глухой и низкий. Характер этого тона зависит от дрожания створчатых клапанов и сухожильных нитей и от сокращения мускулатуры желудочков.

Второй тон, диастолический, соответствует диастоле желудочков. Он короткий и высокий, возникает при захлопывании полулунных клапанов, которое происходит следующим образом. После систолы давление крови в желудочках резко падает. В аорте и легочной артерии в это время оно более высокое, кровь из сосудов устремляется обратно в сторону меньшего давления, т.е. к желудочкам, и под напором этой крови полулунные клапаны захлопываются.

Тоны сердца можно выслушивать раздельно. Первый тон, выслушиваемый у верхушки сердца – в пятом межреберье, соответствует деятельности левого желудочка и двустворчатого клапана. Этот же тон, выслушиваемый на грудине между местом прикрепления IV и V ребер, даст представление о деятельности правого желудочка и трехстворчатого клапана. Второй тон, выслушиваемый во втором межреберье вправо от грудины, определяется захлопыванием аортальных клапанов. Этот же тон, выслушиваемый в том же межреберье, но влево от грудины, отражает захлопывание клапанов легочной артерии.

Необходимо отметить, что тоны сердца в указанных участках отражают звуки, возникающие не только при работе указанных выше отделов сердца, к ним примешиваются звуки и других отделов.

Однако в определенных участках преобладает тот или иной звук. Тоны сердца можно записать на фотопленку при помощи специального прибора – фонокардиографа, состоящего из высокочувствительного микрофона, который прикладывают к груди, усилителя и осциллографа.

Фонокардиография – так называемая методика записи тонов сердца, позволяет записать тоны сердца и сопоставить ее с электрокардиограммой и другими данными, характеризующими деятельность сердца.

При различных заболеваниях сердца, особенно при пороках сердца, тоны изменяются: к ним примешиваются шумы, и они теряют свою чистоту. Это обусловлено нарушением строения клапанов сердца. При пороках сердца клапаны закрываются недостаточно плотно, и часть выброшенной из сердца крови через оставшиеся промежутки возвращается обратно, что создает дополнительный звук – шум. Шумы появляются также при сужении отверстий, закрываемых клапанным аппаратом, и по другим причинам. Выслушивание тонов сердца имеет большое значение и является важным диагностическим методом.

Сердечный толчок. Если приложить руку к левому пятому межреберному промежутку, то можно ощутить толчок сердца. Этот толчок зависит от изменения положения сердца при систоле. При сокращении сердце становится почти твердым, несколько поворачивается слева направо, левый желудочек прижимается к грудной клетке, давит на нее. Это давление ощущается в виде толчка.

Частота сердцебиения. У здорового человека сердце в минуту сокращается в среднем 70 раз. Частота сердцебиения подвержена многим влияниям и часто изменяется в течение дня. На частоту сердцебиения влияет также положение тела: наиболее высокая частота сердцебиения наблюдается в стоячем положении, в сидячем положении она ниже, а при лежании сердце сокращается еще медленнее. Частота сердцебиения резко увеличивается при физической нагрузке; у спортсменов, например, во время состязания она доходит до 250 в минуту.

Частота сердцебиения зависит от возраста. У детей до 1 года она равна 100-140 в минуту, в 10 лет – 90, в 20 лет и старше – 60-80, а у стариков вновь учащается до 90-95.

У некоторых людей ритм сердечных сокращений бывает редким и колеблется в пределах 40-60 в минуту. Такой редкий ритм называется брадикардией. Он чаще всего бывает у спортсменов в покое.

Встречаются люди с большим частым ритмом, когда частота сокращений сердца колеблется в пределах 90-100, и может доходить до 140-160. Такой частый ритм называется тахикардией. Работа сердца учащается при вдохе, эмоциональном возбуждении (страхе, гневе, радости и т. д.).

Пульс – ритмические колебания стенок артерий. Пульс в значительной степени отражает работу сердца. Частота пульса примерно равна 70 ударам в минуту, что соответствует количеству сокращений сердца. Обычно при вдохе деятельность сердца ускоряется, что называется дыхательной аритмией.

Количество крови, выбрасываемое сердцем. При сокращении каждый желудочек выбрасывает в среднем 70 – 80 мл крови. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком при систоле, называется ударным, или систолическим, объемом. Количество крови, выбрасываемое правым и левым желудочками, одинаково.

Если известно количество крови, выбрасываемой желудочком во время систолы, и частота сердцебиения в минуту, то можно рассчитать количество крови, выбрасываемой сердцем в минуту, или минутный объем. Например, если систолический объем равен 80 мл, а частота сердцебиения 70, то минутный объем равен 80 х 70 = 5600 мл.

Если приток крови в сердце увеличивается, то соответственно возрастает и сила сокращения сердца, т.к., чем больше растянута сердечная мышца, тем сильнее она сокращается. Это свойство получило название закона сердца Франка – Старлинга.

Электрические явления в сердце. Деятельность сердца сопровождается электрическими явлениями. Все возбудимые ткани в покое имеют положительный электрический заряд; когда возникает возбуждение, заряд возбужденного участка меняется на отрицательный. Между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов.

Метод записи токов действия сердца человека называется электрокардиографией. Кривая, возникающая при записи на электрокардиографе, называется электрокардиограммой (ЭКГ). ЭКГ у всех здоровых людей всегда постоянна и имеет пять зубцов, которые обозначаются буквами P,Q,R,S,T. Зубец P соответствует возбуждению предсердий, а зубцы Q,R,S,T – возбуждению желудочков. Зубцы Q,R,S характеризуют начало возбуждения желудочков, а зубец Т – конец. Интервал Р-Q отражает время, необходимое для проведения возбуждения от предсердий до желудочков. Зубец Т отражает процессы реполяризации, т.е. восстановление нормального мембранного потенциала клеток миокарда. Интервал между зубцом Т и последующим зубцом Р соответствует периоду покоя сердца, т.е. общей паузе и пассивному наполнению камер сердца кровью.

Электрокардиография позволяет анализировать изменения сердечного ритма. У молодых людей наблюдается регулярное изменение ритма сердечной деятельности в связи с дыханием – дыхательная аритмия. Она состоит в том, что в конце каждого выдоха частота сокращений сердца замедляется.

Основными свойствами сердца являются автоматия, возбудимость, проводимость, сократимость.

Сердце, удаленное из организма, продолжает ритмически сокращаться. Эта особенность сердца дает основание заключить, что причины, которые вызывают сокращение сердца, находятся в нем самом. Способность сердца ритмично сокращаться независимо от каких-либо внешних раздражений называется а в т о м а т и е й. Автоматией обладают только атипические мышечные волокна, формирующие проводящую систему. Клетки рабочего миокарда автоматией не обладают.

Автоматию сердца можно наблюдать, если вырезать сердце у лягушки и поместить на стеклышко. Такое сердце первое время продолжает сокращаться, но вскоре прекращает свою деятельность. Если же через вырезанное из организма сердце холоднокровного или теплокровного животного пропускать раствор Рингера или какой-либо другой раствор, заменяющий кровь, то сердце очень долгое время продолжает работать. Такое сердце называется изолированным.

Автоматия сердца зависит от свойств сердечной мышцы и обусловлена особым строением мышечной ткани сердца.

В мышце сердца различают типическую – рабочую, – мускулатуру, составляющую основную массу сердца и обеспечивающую высокое давление в полостях сердца, и атипическую мускулатуру, с деятельностью которой связано возникновение и проведение возбуждения по сердцу.

Миокард состоит из мышечных волокон, соединенных между собой при помощи щелевых высокопроводимых контактов (нексусов) в единую клеточную массу – синцитий. Такие соединения в возбудимых клетках называют также электрическими синапсами. Благодаря электрическим синапсам (щелевым контактам) возбуждение от одной клетки передается к соседним клеткам. Время проведения возбуждения через один электрический синапс очень короткое – задержка составляет 10 ^-5 с. Но возбуждение по рабочему миокарду распространяется в 1000 раз быстрее, со скоростью 1м/с. Таким образом, возбуждение, возникающее в одном участке, беспрепятственно предается по всему органу.

Атипическая мышечная ткань расположена в виде скоплений волокон, получивших название проводящей системы сердца:

• В правом предсердии между устьями верхней и нижней полых вен – синусный узел Кейт-Флэка;

• В обоих предсердиях рядом с предсердно-желудочковой прегородкой– атриовентрикулярный узел Ашоф-Тавара;

• От узла Ашоф-Тавара атипическая ткань в виде толстого пучка направляется к желудочкам по межжелудочковой перегородке – пучок Гиса;

• Пучок Гиса делится на две ножки правую и левую, одна из которых идет в правый желудочек, а другая – в левый – правая и левая ножки пучка Гиса;

• Волокна ножек пучка Гиса переходят в волокна атипической ткани, пронизывающие всю типическую мускулатуру и связывающие атипическую и типическую мышечные ткани, – волокна Пуркинье.

Водителем ритма сердца – пейсмекером – в котором возникают ритмические импульсы, является синусный узел, который определяет частоту сокращений сердца – 60-80 в 1 мин. В случае повреждения главного узла автоматии функции водителя ритма начинает выполнять атриовентрикулярный узел (40-50 сокращений в 1 мин), далее – пучок Гиса (30-40 в 1 мин) и волокна Пуркинье (20 в 1 мин). Активность всех нижележащих отделов проводящей системы сердца проявляется только в патологических случаях.

Значение отдельных частей проводящей системы можно изучить при помощи опыта, известного под названием перевязок, или лигатур Станниуса. Суть этого опыта заключается в следующем. Если подвести нитку под венозный синус лягушки и затем эту нитку затянуть узлом на границе между синусным узлом и предсердием, то работа сердца прекращается. Остановка сердца объясняется тем, что перевязка сильно сдавливает участок между венозным синусом и предсердием и тем самым вызывает прекращение прохождения импульса из синусного узла в другие отделы сердца. Эта перевязка получила название первой перевязки. Однако деятельность сердца или отдельных его частей можно восстановить, если наложить вторую перевязку. Для этого нитку подводят под сердце и затягивают узлом на границе между предсердием и желудочком. В результате второй перевязки желудочек начинает сокращаться. Однако возникающий при этом ритм сокращения более медленный. При наблюдении работы такого сердца можно заметить, что венозный синус сокращается более быстро, чем желудочек. Такое несоответствие между ритмом деятельности венозного синуса и желудочка объясняется тем, что вторая перевязка раздражает и пробуждает к деятельности атриовентрикулярный узел, возбуждения в котором возникают с меньшей частотой, чем в синусном узле. Мышцы желудочка, получающие из атриовентрикулярного узла более редкие импульсы, чем мышцы венозного синуса, сокращаются теперь в сравнительно медленном ритме.

Иногда при наложении второй перевязки начинают сокращаться предсердия при отсутствии сокращения желудочка. Это может произойти в том случае, когда перевязка накладывается так, что атриовентрикулярный узел остается в стороне предсердий, а не желудочка.

Наконец, может случиться и так, что будут сокращаться как предсердия, так и желудочек. Это может произойти в том случае, если перевязка разделит узел и ее части окажутся в стороне предсердий и желудочка.

Различная степень выраженной автоматии мышечной ткани сердца получила название Закона градиента автоматии сердца (Гаскелл).

Причиной автоматии является изменение обмена веществ в узлах и их клетках. Возникновение периодических волн возбуждения зависит также от реакции крови: сдвиг реакции в щелочную сторону вызывает учащение сердцебиения, а в кислую сторону – замедление. Большое значение имеет соотношение между собой ионов натрия, калия и кальция. При относительном увеличении концентрации ионов натрия и калия деятельность сердца замедляется и ослабляется. При относительном увеличении концентрации ионов кальция сердце постепенно перестает расслабляться.

Проводящая система сердца обеспечивает:

1. Автоматию сердца.

2. Последовательность сокращений предсердий и желудочков за счет атриовентрикулярной задержки.

3. Синхронное сокращение всех отделов желудочков, что увеличивает их мощность.

4. Надежность в работе сердца – при повреждении основного водителя ритма его могут заменить другие отделы проводящей системы сердца, тоже обладающие автоматией.

Экстрасистола и компенсаторная пауза. Если раздражать любую мышцу, в том числе и сердечную, очень слабым электрическим током, пробуя все большую и большую силу раздражения, то наступит такой момент, когда мышца ответит сокращением. Та сила раздражения, которая вызывает первое сокращение мышцы, называется порогом раздражения. Раздражение, не вызывающее сокращения, называется подпороговым, а превышающее величину порога – сверхрефрактерным.

При раздражении сердечной мышцы пороговым раздражением она отвечает максимальным сокращением. Это свойство миокарда было обозначено как Закон все или ничего. Сколько бы в дальнейшем ни увеличивали силу раздражения, сердечная мышца будет отвечать всегда максимальным, т. е. полным сокращением. Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, после возбуждения на некоторое время становится невозбудимой.

Раздражение, нанесенное сердцу или другой мышце непосредственно после возбуждения, остается без ответа. Этот период невозбудимости, наступающий после возбуждения, называется рефрактерным.

Сердечные сокращения вызывают импульсы, которые ритмично, через определенные промежутки времени, поступают из узла Кейт-Флэка. Каждый очередной импульс поступает в сердце тогда, когда рефрактерный период, вызванный предыдущим раздражением, уже кончился. Рефрактерный период сердечной мышцы длится в течение всей систолы.

Если желудочку сердца нанести раздражение, когда систола окончилась, т. е. завершен и рефрактерный период, а очередной импульс из узла Кейт-Флэка еще не поступил, то сердце ответит внеочередным сокращением. Такое внеочередное сокращение получило название экстрасистолы. Вслед за экстрасистолой наступает более длинная пауза, получившая название компенсаторной паузы.

Компенсаторная пауза объясняется тем, что очередной импульс из узла Кейт-Флэка попадает в рефрактерный период экстрасистолы желудочков и пропадает. Экстрасистола затем кончается, рефрактерный период проходит, и мышца желудочков снова способна ответить сокращением на очередной импульс.

У некоторых людей наблюдаются перебои сердца, когда за двумя следующими друг за другом сокращениями наступает длительная пауза. Это патологическое явление обусловлено нарушениями деятельности проводящей системы сердца.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА

Иннервация сердца Сердце иннервируется блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы начинаются в продолговатом мозгу, где лежит их центр, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Еще в 1845 г. братьями Веберами было показано, что блуждающий нерв тормозит сердечную деятельность. При раздражении его током средней силы в деятельности сердца происходит ряд изменений: ритм сокращений замедляется, амплитуда сокращений уменьшается, проводимость ухудшается и возбудимость снижается. При нанесении блуждающему нерву более сильного раздражения сердце совсем перестает сокращаться.

После прекращения раздражения, если оно не было очень длительным и очень сильным, работа сердца вновь восстанавливается. Такую остановку можно наблюдать, если вскрыть грудную клетку лягушки и раздражать блуждающий нерв электрическим током. Это же явление можно видеть у теплокровных животных, если обнажить на шее блуждающий нерв, перерезать его и раздражать конец нерва, идущий к сердцу.

И.П. Павлов в специально поставленных экспериментах с отравлением сердца настойкой ландыша доказал, что блуждающий нерв может вызвать изменение силы сокращений сердечной мышцы без изменения ритма сердечных сокращений.

Замедление же ритма сердечных сокращений может произойти, когда сила сердечных сокращений не изменяется. Следовательно, влияние блуждающего нерва двояко – замедляющее и ослабляющее. Если длительно раздражать блуждающий нерв, то угнетение деятельности сердца прекращается, и оно начинает нормально сокращаться, хотя раздражение блуждающего нерва продолжается.

Действие симпатических нервов на работу сердца, впервые изученное в 1867 г. братьями Ционами, противоположно: ритм учащается, сила сокращения усиливается, проводимость улучшается и возбудимость увеличивается. Раздражая отдельные ветви симпатического нерва, И.П. Павлов выявил специальную веточку, раздражение которой вызывает только усиление работы сердца без изменения ритма сердечных сокращений.

Следовательно, влияние симпатического нерва двояко – ускоряющее и усиливающее.

Изменения, подобные описанным выше, в работе сердца наступают, если возбуждать центры блуждающих нервов в продолговатом мозгу и центры симпатических нервов в спинном мозгу. В обычных условиях эти центры находятся в состоянии непрерывного возбуждения под влиянием поступающих к ним импульсов. Состояние непрерывного возбуждения нервного центра получило название тонуса нервного центра.

В деятельности центров блуждающего и симпатических нервов имеется определенная согласованность, которая проявляется в том, что при обычных условиях повышение возбудимости одного центра сопровождается снижением возбудимости другого центра.

Возбуждение, поступающее через блуждающие или симпатические нервы к сердцу, зарождается в центральной нервной системе. Раздражение чувствительных нервных окончаний в любом отделе организма сказывается на работе сердца. Возбуждение, возникающее в результате действия холода или боли, передается центром симпатических нервов, а возбуждение, возникшее в результате теплового воздействия, охватывает центр блуждающих нервов. Примером рефлекторного влияния на деятельность сердца может служить возникновение глубокого обморока или даже наступление смерти человека (при остановке сердца) после сильного удара по животу.

Рефлекторные воздействия на деятельность сердца также наблюдаются под влиянием изменений, происходящих внутри организма. Многочисленными опытами было доказано, что кора головного мозга регулирует деятельность сердца. В эксперименте бег, который вызывает изменение деятельности сердца и увеличение минутного объема сердца, сочетался со звуком метронома. После нескольких опытов один звук метронома стал вызывать увеличение минутного объема сердца.

Изменение деятельности сердца происходит у спортсменов, особенно у бегунов перед стартом. При этом сердце расширяется, деятельность его изменяется, хотя спортсмен еще не начал бег. Эти изменения происходят условнорефлекторно.

Все это подтверждает, что деятельность сердца и сосудов тесно связана с корой головного мозга и находится под ее влиянием.

Гуморальные влияния на деятельность сердца. На деятельность сердца влияют гормоны и соли, находящиеся в крови. Из гормонов особый интерес представляет адреналин и ацетилхолин, Если к пропускаемому через сердце раствору Рингера добавить несколько капель адреналина, то деятельность сердца учащается и усиливается.

Диаметрально противоположно адреналину действует ацетилхолин, который вызывает резкое замедление и ослабление сердечной деятельности вплоть до полной остановки сердца. Если влияние гормонов сравнить с теми изменениями деятельности сердца, которые наблюдаются при раздражении нервов, то окажется, что адреналин действует подобно симпатической нервной системе, а ацетилхолин – парасимпатической, в частности, подобно блуждающему нерву. Большое значение для понимания механизма передачи возбуждения с нервного окончания на мышцу имели исследования Отто Леви, проведенные в 1921 г. с изолированным сердцем лягушки.

В опыте с изолированным сердцем раздражались блуждающие нервы и сердечные ветви симпатической нервной системы. При этом сокращения сердца изменялись. Взятый из сердца раствор пропускался через второе изолированное сердце. Сокращения этого сердца также учащались, или замедлялись, в зависимости от того, веточку какого нерва раздражали. Следовательно, можно было предположить, что при раздражении блуждающих и симпатических нервов в их окончаниях образуются вещества, действующие подобно симпатическим нервам.

Этими и дальнейшими исследованиями было показано, что передача возбуждения с блуждающего нерва на сердце происходит при участии ацетилхолина, который образуется в окончаниях блуждающего нерва. Передача же возбуждения с симпатического нерва происходит при участии адреналиноподобного вещества — норадреналина, которое образуется в окончаниях симпатического нерва. Вещества, образующиеся в окончаниях нервов (ацетилхолин и норадреналин) и участвующие и передаче возбуждения, называются медиаторами.

На работу сердца действуют и ионы некоторых солей. Так, например, увеличение концентрации ионов калия вызывает торможение работы сердца, а увеличение концентрации ионов кальция, наоборот, учащение и усиление сердечной деятельности. Таким образом, действие калия в известной мере напоминает влияние блуждающих нервов, а кальция – также в известной мере влияние симпатических нервов.

Для нормальной деятельности изолированного сердца необходимо, чтобы в пропускаемом растворе обязательно находились ионы калия и кальция, причем в определенном соотношении. Если удалить из раствора ионы калия или кальция, то сердце останавливается и вновь возобновляет свою работу после прибавления удаленных ионов. Следует подчеркнуть, что гуморальные влияния тесно связаны с деятельностью нервной системы, обуславливаются в конечном итоге деятельностью нервной системы, в частности центральной нервной системы, как это было показано выше.

Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы. Сопряженные, или межсистемные рефлексы – это рефлекторные влияния на ССС с рефлексогенных зон других органов или с ССС на другие системы организма. Они не принимают прямого участия в регуляции системного АД, но в жизнедеятельности организма могут иметь важное значение.

Примерами сопряженных рефлексов являются:

Рефлекс Данини-Ашнера (глазо-сердечный рефлекс) – снижение ЧСС, возникающее при надавливании на боковую поверхность глаз. Рефлекс считается быстрым, если проявляется в течение 3-5 с, или медленным, если обнаруживается через 8-10 с. Пульс при этом урежается на 10-15 уд/мин. Рефлекс осуществляется блуждающими нервами.

Рефлекс Гольца – уменьшение ЧСС или даже полная остановка сердца при раздражении механорецепторов органов брюшной полости или брюшины.

Рефлекс Тома-Ру – брадикардия при сильном давлении или ударе в эпигастральную область. Удар «под ложечку» у человека может привести к остановке сердца, кратковременной потере сознания и даже к смерти.

Рефлекс Геринга – рефлекторное снижение ЧСС при задержке дыхания на высоте глубокого вдоха. Если в положении сидя при вызове этого рефлекса снижение ЧСС превышает 6 ударов в 1 мин, то это свидетельствует о повышенной возбудимости центров блуждающих нервов.

Рефлекс, возникающий при раздражении механо- и терморецепторов кожи, проявляется в виде торможения или стимуляции сердечной деятельности. Степень их выраженности может достигать летального исхода, например, вследствие резкого охлаждения кожи живота при нырянии в холодную воду.

Рефлекс с проприорецепторов – увеличение ЧСС при физической нагрузке вследствие уменьшения тонуса блуждающих нервов. Благодаря данному рефлексу (приспособительного характера) улучшается кровоснабжение работающих мышц, увеличивается доставка кислорода и питательных веществ и удаление метаболитов.