4.4.6 Синхронизация в нейронных системах

ГОД

Исследование синхронизации в больших ансамблях нейронов ста­новится важной проблемой нейробиологии; мы не приводим здесь

обзора исследований в данной области, а просто упоминаем основные эффекты и приводим некоторые ссылки.

Эффекты синхронизации связаны с несколькими центральными проблемами нейробиологии (см., например, [Singer and Gray 1995; Singer 1999]). Так, по-видимому, синхронизация является централь­ным механизмом обработки информации нейронами в различных областях мозга, а также коммуникации между этими областями. Результаты экспериментов на животных указывают, что синхрониза­ция нейронной активности зрительной коры, по-видимому, является ответственной за связывание (binding) различных, но имеющих друг к другу отношение зрительных черт, в зрительный образ, который распознается как единое целое (см. [Gray et al. 1989; Singer and Gray 1995] и приведенные там ссылки). Дальнейшим свидетельством явля­ется то, что синхронизация колебательной активности в сенсорно-двигательной коре может служить для интеграции и координации информации, лежащей в основе управления движениями [МасКау 1997].

Синхронизация является механизмом, который поддерживает та­кие жизненно важные ритмы, как дыхание. Koshiya and Smith [1999] показали, что этот ритм генерируется сетью синаптически связан­ных пейсмекерных нейронов в нижней части ствола мозга. (Если связь была нарушена фармакологической блокадой синаптического проведения, то нейроны продолжали генерировать ритмически, но не синхронно.) С другой стороны, синхронизация ответственна за генерацию патологического тремора [Freund 1983; Elble and Koller 1990] и играет важную роль в таких серьезных нейрологических заболеваниях как эпилепсия [Engel and Pedley 1975].

Синхронная генерация спайков многими нейронами приводит к появлению измеримых флуктуации сигнала электроэнцефалограм­мы (ЭЭГ). Спектральный анализ ЭЭГ показывает, что нейроны мо­гут осциллировать синхронно в различных частотных диапазонах (от менее чем 2 до более чем 60 Гц) [Singer 1999]. Одновременная генерация спайков нейронной популяцией - это типовой ответ на различные стимулы: визуальные [Gray et al. 1989], обонятельные [Stopfer et al. 1997] или тактильные [Steinmetz et al. 2000].

Другой тип синхронизации нейронов был описан в [Stern et al. 1998]. Они записали мембранный потенциал нейронов полосатого тела в анестезированных животных in vivo. Потенциал флуктуирует между двумя подпороговыми состояниями, и во время «верхнего» состояния нейрон генерирует спайки (рис. 4.30). Можно увидеть, что медленные колебания синхронны, в то время как генерация спайков

- асинхронна; моменты генерации спайков определяются шумовыми флуктуациями во время «верхнего» состояния. (Сходные режимы наблюдались в работе [Elson et al. 1998] в экспериментах с двумя связанными нейронами из стоматогастрического ганглия омара.)

Stern et al. [1998] отметили, что медленные неоднородные флуктуа­ции «вверх^вниз» в клетках коры коррелируют с медленным («1 Гц) ритмом ЭЭГ во время сна. Было показано, что эти флуктуации зави­сят от уровня анестезии. С уменьшением уровня анестезии медлен­ные флуктуации различных нейронов коры становятся в меньшей степени синхронизованными, и медленный ритм ЭЭГ становится все более и более слабым, пока не пропадает совсем, хотя колебания ин­дивидуальных нейронов все еще продолжаются (см. [Stern et al. 1998] и приведенные там ссылки). Отметим, что в нашей терминологии это означает, что анестезия нарушает связь между индивидуальными ос­цилляторами и, следовательно, среднее поле (медленный ритм ЭЭГ) уменьшается.