4.1.3 Пример: частота дыхания и частота взмаха крыльев свободно летящих уток

Взаимосвязь между сердечным ритмом, частотой дыхания и часто­той взмаха крыльев свободно летящих морских уточек (barnacle geese, Branta leucopsis) изучалась в работе [Butler and Woakes 1980]. Две уточки были успешно приручены и натренированы лететь за грузовиком, в котором находился хозяин. Каждой уточке был имплантирован двухканальный радиопередатчик, так что частоты сердцебиения и дыхания могли регистрироваться до, во время и по­сле достаточно долгих полетов. Измеряемые поток воздуха в трахее и электрокардиограмма транслировались на приемное устройство. Полет также фиксировался на видеопленку; по этой съемке опреде­лялась частота взмахов крыльями.

Экспериментаторы не обнаружили взаимосвязи между какой-либо из измеряемых частот и скоростью полета птиц, а также между сердцебиением и дыханием. В то же время, частота взмаха крыльев и частота дыхания находились в соотношении 3:1; наблюдалась также тесная взаимосвязь между фазами двух колебаний. Распределение частоты дыхания, показанное на рис. 4.5, указывает на наличие захвата частот порядка 1 : 3 и, возможно, 1:2.

В течение большинства дыхательных циклов наблюдалось три взмаха крыльев за цикл, причем крылья всегда были полностью подняты в момент перехода от выдоха к вдоху. Взмах крыльев координировался с фиксированной фазой дыхательного цикла. В среднем, крылья были полностью подняты при «6, 40.5 и 74% от длительности дыхательного цикла (рис. 4.6). Фазовые соотношения присутствовали в течение достаточно длительных полетов и под­держивались даже при (медленном) изменении частот процессов. Это соответствовало результатам других исследований, где захват

1.2 1.6 2.0 2.4

частота дыхания (Гц)

15

К

о о

о о

К

10

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

доля дыхательного цикла

Рис. 4.6. Гистограмма фаз дыхательного цикла утки во время полета, соответствующих моменту, когда крылья были полностью подняты. Показаны двадцать дыхательных циклов, каждый из которых занимал два кинокадра. Каждый интервал гистограммы соответствовал, таким образом, одному кадру. Нулевой кадр соответствует моменту, когда клюв открывался; стрелки отмечают фазу, когда он закрывался. Из [Butler and Woakes 1980] с разрешения Company of Biologists Ltd.

порядка 1 : 1 и даже столь высокого порядка как 1 : 5 наблюдался у других видов птиц (см. ссылки в [Butler and Woakes 1980]). Было также найдено, что крылья полностью подняты в начале вдоха, и что начало выдоха совпадало с началом опускания крыльев. Вопрос, дают ли такие фазовые соотношения какое-либо механическое пре­имущество для процесса вентиляции легких, остается открытым.

Отметим, что рис. 4.6 может рассматриваться как стробоскопиче­ское изображение: фаза дыхания наблюдается здесь при фиксиро­ванном значении фазы движения крыльев (когда крылья полностью подняты). Фазовый стробоскоп - это очень эффективный метод для выявления взаимосвязи между фазами по измеренным данным; мы будем широко использовать его в главе 6.