2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович
.pdfВ.И. Кузнецов, А.А. Семенович, В.А. Переверзев
Физиология с основами анатомии человека
Учебное пособие для студентов фармацевтических ВУЗов и фармацевтических факультетов медицинских ВУЗов
Минск
2014
2
Предисловие
Настоящее учебное пособие написано в соответствии с типовой программой «Анатомия и физиология», утвержденной Министерством здравоохранения Республики Беларусь (2014 г) для студентов по специальности «фармация» высших медицинских учреждений.
При изучении медико-биологических дисциплин учебного плана фармацевтических ВУЗов (факультетов) – биохимии, микробиологии, фармакологии, патофизиологии, а также специальных фармацевтических дисциплин необходимо предварительное усвоение физиологии человека. Однако изучение физиологических процессов невозможно без знания строения человеческого организма. В этой связи изучение физиологии проводится одновременно с макростроением органов и систем человека, а также с микроскопической анатомией тканей. При этом на изучение морфологических вопросов отводится примерно 30% учебного времени.
Основную трудность в написании этого учебного пособия составляло объединение анатомии и физиологии человека в единое целое. Проблема усугублялась также противоречием между ограничением, допускаемого к изданию, объема учебника и обширностью информации, которую надо внести в него, по двум фундаментальным предметам медицины. Отводимый на преподавание предмета объем лекций (18 часов) не может обеспечить полное изложение программного материала. В этих условиях необходимость в создании достаточного по информативности учебника по анатомии и физиологии для фармацевтических ВУЗов (факультетов) является весьма актуальным.
В последние десятилетия идет интенсивное накопление знаний по физиологии и пограничным наукам в области внутриклеточных регуляций, физиологии клеточных мембран и межклеточных взаимодействий. Получаемые знания часто имеют быстрый выход в медицинскую и фармацевтическую практику путем создания новых диагностических тестов, аппаратуры, синтеза фармакологических препаратов, влияющих на молекулярные процессы и механизмы регуляции физиологических функций. Для эффективного освоения таких методов, тестов, лекарств, в ряде случаев необходимо знание не только простейших механизмов физиологических регуляций, но и их молекулярной, биохимической и биофизической основ, что в необходимом объеме изложено в учебнике.
Поскольку учебник предназначен для студентов фармацевтических ВУЗов (факультетов), он содержит только то, что действительно нужно будущим провизорам, лишен мелких, второстепенных деталей по строению человеческого организма. Мы попытались также, в соответствии с программой, с учетом специфики специальности, в доступной для студентов форме описать сложные механизмы функционирования органов и их регуляцию.
Надеемся, что настоящий учебник поможет студентам, обучающимся по специальности «фармация», изучить и понять эти сложные, но необходимые предметы – анатомию и физиологию, и применять в будущем полученные знания для изучения и понимания других дисциплин.
Материал книги распределился следующим образом: В.И. Кузнецов – гл. 1-3, 7-9, 11-13, 15; А.А. Семенович – гл. 3-6, 8, 9, 11-14, 16, 17; В.А. Переверзев – гл. 7, 10, 15.
3
Авторы благодарят доцента кафедры нормальной анатомии ВГМУ Г.Г Бурака, рецензентов и всех коллег за ценные замечания и предложения, направленные на улучшение настоящего учебника.
4
|
ОГЛАВЛЕНИЕ |
|
Предисловие ................................................................................................................................................. |
3 |
|
Раздел I. ВВЕДЕНИЕ В АНАТОМИЮ И ФИЗИОЛОГИЮ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ .............................. |
8 |
|
Глава 1. АНАТОМИЯ, ЕЁ ПРЕДМЕТ, МЕТОДОЛОГИЯ, ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ............................ |
8 |
|
1.2 Методы анатомических исследований ............................................................................................. |
8 |
|
1.3 |
Краткая история развития анатомии................................................................................................ |
8 |
Глава 2. КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ .................................................................................................. |
13 |
|
2.1 |
Скелет головы. Череп ...................................................................................................................... |
13 |
2.2 |
Строение костей, соединение костей............................................................................................. |
22 |
2.3 |
Кости туловища и их соединения (позвоночник, грудная клетка) ............................................. |
28 |
2.4 |
Кости верхних конечностей и их соединения............................................................................... |
34 |
Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ, ЕЕ ПРЕДМЕТ, МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ................... |
48 |
|
3.1 |
Предмет физиологии, её значение в системе фармацевтического образования ....................... |
48 |
3.2 |
Методы физиологических исследований ...................................................................................... |
50 |
3.3 |
Краткая история развития физиологии ......................................................................................... |
52 |
Глава 4.ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ И РЕГУЛЯЦИИ |
|
|
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ....................................................................................................... |
59 |
|
4.1 |
Общие сведения ............................................................................................................................... |
59 |
4.2 |
Нервно-гуморальная регуляция функций организма................................................................... |
61 |
Глава 5. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ ............................................................. |
76 |
|
5.1 |
Терминология и основные характеристики .................................................................................. |
76 |
5.2 |
Электрическая сигнализация в возбудимых тканях..................................................................... |
79 |
Глава 6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС). ОБЩИЕ ВОПРОСЫ................................ |
96 |
|
6.1 |
Структуры и функции нервной системы....................................................................................... |
96 |
6.2. Понятие о нервных центрах, их свойства и принципы функционирования ........................... |
104 |
|
6.3. Методы исследования функций нервных центров.................................................................... |
109 |
|
Глава 7. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.................................................................................................. |
112 |
|
7.1 |
Общая характеристика эндокринной системы ........................................................................... |
112 |
7.2 |
Физиологическая роль эндокринной системы............................................................................ |
113 |
7.3 |
Гипоталамогипофизарная система ............................................................................................ |
113 |
7.4 |
Щитовидная железа ....................................................................................................................... |
119 |
7.5 |
Паращитовидные железы.............................................................................................................. |
123 |
7.6. Шишковидная железа (эпифиз)................................................................................................... |
123 |
|
7.7 |
Надпочечники ................................................................................................................................ |
124 |
7.8. Половые железы............................................................................................................................ |
130 |
|
7.9 |
Поджелудочная железа (эндокринная часть).............................................................................. |
144 |
7.10 Вилочковая железа (тимус)......................................................................................................... |
146 |
|
7.11 Эндокринные функции неэндокринных клеток ....................................................................... |
147 |
|
7.12 Стресс, его механизмы, способы профилактики ...................................................................... |
147 |
|
Глава 8. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА ....................................................................................................... |
151 |
|
8.1 |
Скелетные мышцы, общие вопросы ............................................................................................ |
151 |
8.2 |
Мышцы головы и шеи................................................................................................................... |
152 |
8.3 |
Мышцы туловища.......................................................................................................................... |
156 |
8.4 |
Мышцы верхней конечности........................................................................................................ |
160 |
8.5 |
Мышцы таза ................................................................................................................................... |
164 |
8.6 |
Мышцы нижних конечностей ...................................................................................................... |
166 |
8.7. Функционирование скелетных мышц......................................................................................... |
168 |
|
8.8. Гладкие мышцы ............................................................................................................................ |
178 |
|
Раздел II. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ....................................................................... |
182 |
|
Глава 9. ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС................................................................ |
182 |
|
9.1 |
Спинной мозг ................................................................................................................................. |
182 |
9.2 |
Продолговатый мозг...................................................................................................................... |
192 |
5
9.3 Мост и средний мозг ..................................................................................................................... |
196 |
|
9.4. Мозжечок....................................................................................................................................... |
202 |
|
9.5. Ретикулярная формация ствола мозга ........................................................................................ |
203 |
|
9.6. Промежуточный мозг................................................................................................................... |
205 |
|
9.7. Конечный мозг .............................................................................................................................. |
208 |
|
9.9. Автономная (вегетативная) нервная система............................................................................. |
219 |
|
9.10. Цереброспинальная жидкость ................................................................................................... |
232 |
|
9.11 |
Периферическая нервная система.............................................................................................. |
233 |
Глава 10. МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ........................................................................ |
241 |
|
10.1 |
Понятие системы крови .............................................................................................................. |
241 |
10.2 |
Функции крови............................................................................................................................. |
241 |
10.3 |
Физико-химические свойства крови и плазмы ......................................................................... |
242 |
10.4 |
Форменные элементы крови....................................................................................................... |
246 |
10.5 |
Система регуляции агрегатного состояния крови .................................................................... |
255 |
10.6 |
Группы крови ............................................................................................................................... |
258 |
10.7 |
Переливание препаратов крови и кровезаменителей............................................................... |
261 |
10.8 |
Гемоцитопоэз и его регуляция ................................................................................................... |
263 |
Глава 11. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ........ |
268 |
|
11.1 |
Морфофункциональная организация сердца ............................................................................ |
268 |
11.2 |
Регуляция работы сердца. ........................................................................................................... |
287 |
11.3. Гемодинамика ............................................................................................................................. |
293 |
|
11.4. Регуляция кровообращения. ...................................................................................................... |
319 |
|
11.5. Лимфа и лимфообращение ........................................................................................................ |
333 |
|
Глава 12. СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ ................................... |
336 |
|
12.1. Общая характеристика. Макро-, микростроение органов дыхания....................................... |
336 |
|
12.2. Внешнее дыхание ....................................................................................................................... |
341 |
|
12.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания ........................................................ |
349 |
|
12.4. Газообмен в легких..................................................................................................................... |
356 |
|
12.5. Транспорт газов кровью............................................................................................................. |
359 |
|
12.6. Газообмен в тканях..................................................................................................................... |
364 |
|
12.7. Регуляция дыхания ..................................................................................................................... |
366 |
|
12.8. Искусственное дыхание ............................................................................................................. |
378 |
|
Глава 13. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ .............. |
381 |
|
13.1. Общая характеристика системы пищеварения. ....................................................................... |
381 |
|
13.2. Пищеварение в ротовой полости .............................................................................................. |
383 |
|
13.3. Макростроение глотки и пищевода .......................................................................................... |
388 |
|
13.4. Пищеварение в желудке............................................................................................................. |
389 |
|
13.5. Тонкая кишка. Пищеварение в 12-перстной кишке. ............................................................... |
396 |
|
13.6. Печень. Пищеварительные и непищеварительные функции. ................................................ |
399 |
|
13.7. Пищеварение в тощей и подвздошной кишке. ........................................................................ |
404 |
|
13.8.Толстый кишечник. Пищеварение в толстом кишечнике. ...................................................... |
407 |
|
13.9. Всасывание. ................................................................................................................................. |
409 |
|
13.10. Механизмы возникновения голода и насыщения.................................................................. |
412 |
|
Глава 14. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ.................................................................... |
414 |
|
14.1. Обмен веществ и получение энергии ....................................................................................... |
414 |
|
14.2. Энергетические затраты организма и методы их измерения ................................................. |
427 |
|
14.3. Питание........................................................................................................................................ |
430 |
|
14.4 |
Теплопродукция и теплоотдача. Понятие о гомойотермии .................................................... |
435 |
14.5. Механизмы регуляции температуры тела ................................................................................ |
440 |
|
Глава 15. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ.МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ......................... |
447 |
|
15.1 |
Общая характеристика ................................................................................................................ |
447 |
15.2. Строение и функции почек. ....................................................................................................... |
447 |
|
15.3. Механизм мочеобразования ...................................................................................................... |
454 |
|
6
15.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек ......................................................... |
463 |
|
15.5. Объем, состав и свойства мочи ................................................................................................. |
467 |
|
15.6. Мочевыделение и мочеиспускание........................................................................................... |
469 |
|
15.7. Выделительные функции легких и пищеварительного тракта .............................................. |
470 |
|
15.8. Выделительная функция кожи .................................................................................................. |
471 |
|
15.9. Молочные железы....................................................................................................................... |
471 |
|
Раздел III. ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА................................................. |
473 |
|
Глава 16. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ............................................................................. |
474 |
|
16.1. Врожденные формы поведения................................................................................................. |
474 |
|
16.2. Приобретенные поведенческие реакции и научение .............................................................. |
476 |
|
16.3 |
Типы высшей нервной деятельности......................................................................................... |
494 |
16.4 |
Память, ее виды и механизмы .................................................................................................... |
497 |
16.5. Мотивации и эмоции .................................................................................................................. |
504 |
|
16.6. Сознание ...................................................................................................................................... |
513 |
|
16.7 |
Мышление и речь ........................................................................................................................ |
516 |
16.8 |
Физиология сна ............................................................................................................................ |
522 |
Глава 17. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ................................................................. |
525 |
|
17.1. Общие сведения .......................................................................................................................... |
525 |
|
17.2 |
Зрительный анализатор ............................................................................................................... |
526 |
17.3 |
Слуховой анализатор................................................................................................................... |
529 |
17.4 |
Вестибулярный анализатор ........................................................................................................ |
535 |
17.5 |
Вкусовой анализатор ................................................................................................................... |
538 |
17.6 |
Обонятельный анализатор .......................................................................................................... |
540 |
17.7 |
Кожная сенсорная система (тактильная)................................................................................... |
540 |
17.8 |
Болевой анализатор ..................................................................................................................... |
541 |
17.9. Обезболивающая (антиноцицептивная) система..................................................................... |
544 |
|
ЛИТЕРАТУРА ......................................................................................................................................... |
545 |
|
7
Раздел I. ВВЕДЕНИЕ В АНАТОМИЮ И ФИЗИОЛОГИЮ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
Глава 1. АНАТОМИЯ, ЕЁ ПРЕДМЕТ, МЕТОДОЛОГИЯ, ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
1.1 Предмет анатомии и её значение в системе фармацевтического образования.
Анатомия человека – это наука о происхождении и развитии, формах и строении человеческого организма. Анатомия изучает внешние формы и пропорции тела человека и его частей, отдельные органы, их строение. Своему наименованию анатомия обязана основному методическому приёму — рассечение (anatome, гр.).
1.2 Методы анатомических исследований
Прогресс анатомии связан с развитием современных методов: усовершенствованием светового, появлением электронного микроскопа, успехами молекулярной биологии, рентгенологии, физики, химии, биохимии, генетики и т. д. Наряду с рассечением трупов используется метод наполнения полых органов различными затвердевающими массами с последующим получением слепков (метод коррозии). В последние десятилетия развивается анатомия живого человека путем тщательного изучения внешней формы тела и его пропорций (пластическая анатомия), рентгенологического исследования (рентгеноанатомия), эндоскопии (осмотра внутренних полых органов и полостей тела через естественные отверстия с помощью специальных приборов (эндоскопов) — трубок различного устройства, снабженных осветителями и оптической системой). Анатомия, как наука о формах и строении человека является одной из основополагающих медико-биологических дисциплин.
1.3 Краткая история развития анатомии
Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскальные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что первобытные охотники уже знали о положении жизненно важных органов. Некоторые сведения о сердце, печени, легких и других органах тела человека
содержатся в древней китайской книге «Нейцзин» (XI—VII вв. до н. э.) В индусской книге «Аюр-Веда» («Знание жизни», VI в. до н. э.) упоминаются мышцы, кости, связки, сосуды, нервы и другие анатомические структуры. Значительную роль в развитии анатомии сыграло ритуальное бальзамирование трупов в Древнем Египте.
Среди первых известных истории науки ученых-анатомов следует называть Алкмеона из Кротоны, который жил в первой половине V в. до н. э. Он первым начал вскрывать трупы животных для изучения строения их тела. Выдающимся является
8
его утверждение, что органы чувств непосредственно связаны с мозгом и восприятие ощущений зависит от мозга.
Гиппократ — один из величайших древнегреческих врачей и анатомов (460— 377 гг. до н. э.), которого по праву называют отцом медицины. Он собрал в своих книгах имевшиеся в то время сведения о строении тела человека, описал некоторые кости крыши черепа, позвонки, ребра, внутренние органы, глаз, суставы, мышцы, крупные сосуды.
Аристотель (384—322 гг. до н.э.) изложил в своих книгах множество фактов о строении организмов животных. По его мнению, самым главным органом является сердце. Аристотель дал название «аорта» (аеr, гр. — воздух, tereo, гр. — содержу) главному кровеносному сосуду организма. Герофил (род. ок. 304 г. до н. э.) и Эразистрат (300—250 гг. до н. э.) были первыми, кто в Античной Греции вскрывали трупы людей.
Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, оболочки мозга, синусы твердой оболочки, продолговатый мозг, двенадцатиперстную кишку (дал ей название), оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки тонкой кишки, предстательную железу.
Эразистрат изучал строение сердца, его клапанов и сухожильных нитей, дугу аорты, легочные артерии, полые вены, клапаны вен, описал двигательные и чувствительные нервы, желудочки мозга и его оболочки, ввел термины «артерия», «паренхима». Ему принадлежат утверждения, что мельчайшие вены постепенно переходят в артерии, а нервы являются продолжением головного и спинного мозга.
Выдающийся врач и энциклопедист Древнего мира Клавдий Гален (131—201 гг.) обобщил имеющиеся к тому времени анатомические знания, описал ряд черепных нервов, соединительную ткань и нервы в мышцах глаз, некоторые кровеносные сосуды, надкостницу, многие связки. Он первым заинтересовался функцией органов. Однако Гален изучал анатомию путем вскрытия свиней, собак, овец, обезьян, львов и был уверен в тождественности строения тела животных и человека. Труды Галена в течение 14 веков были основными источниками анатомических и медицинских знаний.
Быстро развивалась культура народов Востока (V—X вв.). Мусульманская религия также запрещала вскрывать трупы, поэтому анатомия изучалась по книгам Гиппократа, Аристотеля, Галена, которые переводились на арабский язык.
Великий философ, ученый и врач Востока Абу Али Хусейн ибн-Абдаллах-ибн Сина (Авиценна, 980—1037 гг.) написал энциклопедический труд «Канон врачебной науки», в котором содержались многочисленные сведения по анатомии и физиологии, созвучные представлениям Галена. «Канон» переиздавался более 30 раз.
Несмотря на гонения со стороны церкви, анатомия продолжала развиваться. Этому способствовало создание в XII—XIV вв. в Европе первых университетов. Уже в XIII в. в них возникли медицинские факультеты.
В эпоху Возрождения анатомия, как и другие науки, шагнула далеко вперед. Особенно большой вклад в анатомию внесли Леонардо да Винчи (1452—1519
гг.) и Андрей Везалий (1514—1564 гг.); Великий художник, математик, инженер Леонардо да Винчи вскрывая трупы сделал около 800 весьма точных и
9
оригинальных рисунков костей, мышц, сердца и других органов и научно описал их. Первым изучил функциональную анатомию двигательного аппарата.
Андрей Везалий является основоположником описательной анатомии. Основываясь на изучении трупов, он в 1543 г. издал труд «О строении человеческого тела», в котором научно описал строение органов и систем человека, описал анатомию симпатического ствола. Главная заслуга Везалия в том, что он создал подлинно систематическую анатомию человека, которой до него практически не существовало.
Малый круг кровообращения, движение крови из правого желудочка в левое предсердие описал М. Сервет (1511 —1553 гг.). Он предположил существование соединений между мельчайшими разветвлениями легочной артерии и легочных вен. За свои открытия в анатомии и материалистические убеждения М. Сервет был сожжен на костре вместе со своей книгой.
Ученики и последователи А.Везалия в XVI—XVIII вв. сделали множество анатомических открытий, уточнений, исправлений ранее допущенных ошибок. Так, Г. Фаллопий впервые описал строение многих костей, женских половых органов, мышц, органа слуха, зрения. Б. Евстахий описал надпочечники, строение зубов, почек, органа слуха, вен. И. Фабриций изучал строение пищевода, гортани, глаза, описал венозные клапаны и высказал мысль о том, что они способствуют притоку крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению.
ВXVII—XIX вв. в анатомии возникло и успешно развивалось функциональное направление. В 1628 г. английский ученый Уильям Гарвей (1578—1657 гг.) в книге «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» доказал, что кровь движется по замкнутому кругу. И. П. Павлов назвал книгу Гарвея «подвигом смелости и самоотверженности».
Конец XIX в. ознаменовался великим открытием, которое сыграло огромную роль для развития анатомии. Это было открытие Х-лучей В. К. Рентгеном (1895 г.), которое привело к созданию принципиально новой главы анатомии — анатомии живого человека, рентгеноанатомии. XIX в. был золотым веком для анатомии. Из науки описательной она превратилась в науку синтетическую, функциональную.
ВXX в. анатомия достигла больших успехов, и в первую очередь это относится к функциональной анатомии, гистологии, цитологии. Л. Ашофф (Германия) и Тавара (Япония) разработали учение о проводящей системе сердца; Дж. Ленгли (Англия) впервые описал общий план строения автономной нервной системы, выделил в ней наряду с симпатической парасимпатическую часть. К. Монаков, П. Флексиг, О. Фогт детально изучили анатомию мозга.
Развитие отечественной анатомии
Вдревнерусских рукописях X—XIII вв. имеются некоторые анатомические сведения о строении органов, большинство из них основано на взглядах и положениях Галена.
ВXV—XVI вв. в России в книгах «Врата Аристотелевы» и «Тайна Тайных» были изложены наряду с теоретическими вопросами медицины представления античных авторов об анатомии, их обсуждение и краткое описание телосложения человека.
ВXVII—XVIII вв. были открыты школы (академии), где преподавалась анатомия (Москва, Петербург, Кронштадт).
10