2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

ОБЩИЙ

КУРС

ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

в двух книгах

Под редакцией проф. А. Д. Ноздрачева

Книга 2 Физиология висцеральных систем

Допущено Государственным комитетом СССР

по народному образованию в качестве учебника для студентов биологических и медицинских специальностей высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 1991

Предисловие

Впредлагаемой второй книге «Общего курса физиологии человека и животных» мы стремились отразить не только основные классические сведения, но и представить современные достижения физиологии висцеральных систем.

Вэтой части рассматриваются следующие разделы: система крови, кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение, терморегуляция, метаболизм, репродуктивные функции, эндокринная система, автономная нервная система. В конце книги приведены основные физиологические константы человеческого организма. Даны также описание Международной системы единиц (СИ) и переводы отдельных наиболее употребляемых единиц в международные.

Наряду с традиционным описанием каждой из висцеральных функций значительное внимание уделено управляющим эндокринным и нервным механизмам, эволюционным аспектам их становления, принципам и закономерностям организации. Кроме физиологических параметров и механизмов освещены также элементы онто- и филогенеза этих систем, основные особенности структурно-функциональной организации у представителей разных классов животных й человека.

Авторы стремились выдвинуть на первый план общие, свойственные разным уровням развития животного мира закономерности функционирования каждой из рассматриваемых висцеральных систем, ее места в общей гармонии всех систем организма. Одной из задач явилось освещение у представителей животного мира работы рассматриваемых систем в реальных жизненных ситуациях, в специфической среде обитания.

Содержащийся в разделах книги материал предусматривает и самостоятельную работу студента, для чего в конце каждой из глав приводится соответствующая библиографическая справка.

Авторский коллектив второй книги отличается от коллектива первой тем, что наряду с представителями Ленинградского университета и АН СССР, его составляют профессора АН СССР, Петрозаводского и Ивановского университетов.

Доктор биологических наук, профессор А. Д. Ноздрачев

5

Нервная регуляция висцеральных функций. Автонотная (вегетативная) нервная система

Согласно представлениям французского физиолога М. Биша (начало XIX столетия) функции животного организма разделяли на две группы: животной (анимальной, соматической) и вегетативной (растительной) жизни. Первая включала двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие внешних раздражений, ко второй причислялись все остальные функции тела — питание, рост, размножение и т. д. В соответствии с этим был установлен сохранившийся до сих пор и физиологический принцип разделения нервной системы на соматическую и вегетативную (от лат. vegetativus — растительный).

Позже знаменитый французский физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многих отношениях оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненных соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации.

В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов. Признак непроизвольности оказался не единственным при отнесении нервного образования к тому или иному отделу. Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, иннервируемых непроизвольной нервной системой, часть из которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную нервную систему на собственно симпатическую (адреналовую) и нервную систему внутренностей,

выделив при этом краниальный, тораколюмбальный и сакральный отделы.

Вскоре соотечественник Гаскелла Дж. Н. Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем — тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток, располагаясь на периферии, достигает исполнительного органа (скелетной мышцы). В то же время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй — в периферическом ганглии.

Эту непроизвольную часть нервной системы Ленгли назвал автономной нервной системой, подчеркнув тем самым гораздо большую степень ее независимости от ЦНС. Он считал эту систему сугубо эфферентной. В автономной нервной системе Ленгли выделил симпатическую нервную систему (тораколюмбальный отдел) и обозначил остальные образования (краниальный и сакральный отделы) термином парасимпатическая. При этом нервные сплетения стенки кишки он отдельно назвал энтеральной системой.

Особую роль автономной нервной системы в организме обосновал Л. А. Орбели. Данные его школы показали, что симпатическая иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех без исключения органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме — адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин автономная

заменил все ранее существовавшие — растительная, висцеральная, вегетативная и т. д.

В понятие автономная нервная система включается комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватных реакций всех систем.

Анатомически автономная нервная система высших позвоночных представлена

ядерными образованиями, лежащими в спинном и головном мозгу, нервными ганглиями и нервными волокнами.

5.1. Дуга автономного рефлекса

Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня (рис. 5.1) чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг.

Рис. 5.1. Принципиальная схема дуги автономного (справа) и соматического (слева) рефлексов:

1 — спинной мозг, 2 — чувствительный нейрон, 3 — спинальный ганглий, 4 — дорсальный корешок, 5 — вставочный (преганглионарный) нейрон дуги автономного рефлекса, 6 — вентральный корешок, 7 — преганглионарное волокно, 8 — паравертебральный узел (узел пограничного симпатического ствола), 9 — белая соединительная ветвь, 10 — двигательный (постганглионарный) нейрон дуги автономного рефлекса 11 — соматический нерв, 12 — постганглионарное волокно, 13 — серая соединительная ветвь, 14 — висцеральная ветвь, 15 — превертебральный узел (узел брыжеечного сплетения), 16 — кишка, 17 — эффекторный нейрон функционального модуля метасимпатической нервной системы, 18 — функциональный модуль метасимпатической нервной системы, 19 — интернейрон функционального модуля, 20 — чувствительный нейрон функционального модуля, 21 — двигательное соматическое волокно, 22 — двигательный нейрон соматической рефлекторной дуги, 23 — вставочный нейрон соматической рефлекторной дуги

Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Второе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из

них на эффекторные клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.

Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральныё), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо, наконец, в стенках внутренних органов (интрамуралъные).

Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях, так что в этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии вблизи или непосредственно в стенке исполнительного органа. При этом чувствительное и эфферентное волокна могут проходить в составе одного и того же нервного ствола.

5.1.1. Подразделение автономной нервной системы

Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части, или отделы (рис. 5.2). Это деление имеет определенные функциональные и структурные основания. Они относятся ко всем трем основным звеньям рефлекторной дуги. Согласно А. А. Заварзину, в процессе развития при появлении билатеральной симметрии и дифференцировки головного и хвостового концов началось разделение нервной системы на соматическую и автономную. Из этой системы выделилась часть основного трехчленного аппарата, сохранившая свою связь с соматической системой. В связи с более однообразной и менее сложной организацией висцеральных органов, чем органы движения, появились особые свойства, развившиеся из общих свойств единой нервной системы. Таким путем возникла симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая нервная система.

В свою очередь, развитие частей автономной нервной системы шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого принципа — параллельно поставленного аппарата. В процессе эволюции в этом аппарате выработались особые свойства, характерные для каждой из частей, но развившиеся из единой нервной системы. Так, в метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный водитель ритма, интернейронная обрабатывающая сеть и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, возникли низшие рефлекторные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги с участием спинного мозга и образованием собственных центров — ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра — гипоталамической области.

Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате дальнейшей миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

5.1.2. Анатомические структуры

Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозгу, и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы.

Центральная часть представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Оно тянется от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны составляющих ядро клеток через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков (см. рис. 5.1) и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы симпатического ствола. Ядро состоит из сравнительно мелких мультиполярных клеток, дендриты которых ветвятся здесь же, а

тонкие и часто миелинированные аксоны, называемые преганглионарными волокнами, направляются в вентральные корешки и оканчиваются либо в околопозвоночных, либо в предпозвоночных ганглиях. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах колеблется от 1 до 20 м/с.

Периферическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев. В их анатомическом строении у высших позвоночных животных и человека отличий не имеется.

Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника, от основания черепа до крестца, в виде цепочек, называемых правым и левым симпатическими стволами. Узлы между собой соединены комиссурами, а со спинномозговыми нервами — белыми и серыми ветвями (см. рис. 5.1).

По белой ветви в узел входит преганглионарное волокно, которое может, переключаться здесь на эффекторный ганглионарный нейрон, тогда часть постганглионарных волокон по серой соединительной ветви вновь возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе без перерыва к эффекторному органу. Другие волокна, собравшись в отдельные веточки, называемые чревными нервами, направляются к органам грудной, брюшном и тазовой полости или к предпозвоночным узлам и далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. В ганглиях симпатического ствола прерывается только часть преганглионарных волокон, остальные проходят их транзитом и синаптически переключаются на эффекторный нейрон в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов, поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва. Исключение составляют небольшие узлы, находящиеся вместе с половыми органами и отдающие им короткие постганглионарные аксоны.

К числу наиболее крупных превертебральных ганглиев относятся чревный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Два первых вместе с отходящими ветвями образуют самое крупное из автономных сплетений организма — солнечное сплетение (рис. 5.2). От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуютмногочисленные нервные стволы, которые отходят и распределяются радиально. Стволы направляются к органам брюшной полости и в свою очередь образуют ряд сплетений: печеночное, селезеночное, желудочное и др.

Рис. 5.2. Автономная нервная система (общий план строения эфферентной части): 1 — крестцовый отдел спинного мозга (S), 2 — тораколюмбальный отдел спинного мозга (Th—L), 3 — шейный отдел спинного мозга (С), 4 — продолговатый мозг, 5 — средний мозг, 6 — пограничный симпатический ствол (паравертебральные ганглии), 7 — парасимпатические узлы головы, 8 — постганглионарные волокна, 9 — солнечное сплетение и его узлы, 10 — каудальное брыжеечное сплетение и его узлы, 11 — преганглионарные волокна, 12 — тазовый нерв, 13 — слюнные железы, 14 — внутренние мышцы глаза, 15 — сосуды головного мозга и его оболочек, 16 — трахея, бронхи, легкое, 17 — функциональные модули метасимпатической нервной системы, 18 — желудок, 19 — сердце, 20 — скелетная мышца, 21 — двенадцатиперстная кишка, 22 — поджелудочная железа, 23 — сосуды внутренних органов, 24 — печень, 25 — надпочечник, 26 — толстая кишка, 27 — почка, 28 — мочевой пузырь, 29 — внутренняя часть мужских половых органов, 30 — матка, 31 — кожа

К эффекторам, снабжаемым постганглионарными симпатическими волокнами, относятся гладкие мышцы всех органов — сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, слюнные, пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

Помимо эфферентных волокон симпатическая нервная система имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они могут быть разделены на две группы. Первая группа периферических афферентных нейронов включает клетки, тела которых локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй — в сторону спинного мозга, куда он вступает в составе дорсальных корешков (см. рис. 5.1). Вторая группа характеризуется тем, что длинный отросток этих чувствительных клеток идет к рабочему органу, короткие же распределяются в самом ганглии, синаптически контактируют с вставочными нейронами и через них с эффекторными нейронами и образуют здесь местную рефлекторную дугу.

Парасимпатическая нервная система. Общая организация парасимпатической нервной системы подобна симпатической. В ней также выделяются центральные и

периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется в основном по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию. Однако парасимпатическая нервная система отличается от симпатической рядом особенностей. Во-первых, ее центральные структуры расположены в трех различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатического центра; во-вторых, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.

Центральные структуры парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозгу и в крестцовом отделе спинного мозга (рис. 5.2). Среднемозговая часть представлена ядром, лежащим вблизи передних бугров четверохолмия на дне сильвиева водопровода. Преганглионарные волокна к глазным мышцам, железам и другим образованиям головы покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов: III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) — и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крылонёбного, челюстного (подъязычного) узлов. Отсюда постганглионарные волокна идут к иннервируемым органам.

Клеточные тела преганглионарных нейронов продолговатого мозга посылают свои волокна к органам шеи, грудной и брюшной полости в составе X пары (блуждающего нерва). Крестцовый отдел представлен центрами, располагающимися в боговых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазового нерва парасимпатические волокна направляются к органам таза.

Постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических постганглионарных волокон они не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов и, вероятно, артерий мозга.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. При общем количестве волокон его шейного отдела, достигающем, например, у кошки 30 тыс., 80—90% составляют афферентные волокна. Примерно 20% из этого числа приходится на долю миелинизированных волокон, остальные — тонкие безмякотные. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полости. Образуемые этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения рН и электролитного состава.

Исключительно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва — депрессорного нерва. Он является мощным проводником, сигнализирующим о функциональном состоянии сердца. Клеточные тела афферентных путей блуждающего нерва лежат в основном в яремном узле, а их волокна вступают в продолговатый мозг на уровне олив.

В синусном нерве, являющемся ветвью IX пары (языкоглоточного нерва), проходит около 300 толстых волокон, связанных с большим числом рецепторных приборов разной модальности. В этом воспринимающем комплексе особое значение принадлежит каротидному клубочку, лежащему между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Иннервация каротидной и аортальной сосудистых зон:

1 — желудочки, 2 — предсердия, 3 — восходящая аорта, 4 — барорецепторные области дуга аорты, 5 — каротидный синус, 6 — языкоглоточные нервы, 7 — внутренняя сонная артерия, 8 — каротидные нервы, 9

— наружная сонная артерия, 10 — общая сонная артерия, 11 — главные стволы блуждающих нервов, 12 — аортальные тельца, 13 — легочная артерия

Метасимпатическая нервная система. Многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Сохраняет координированную перистальтическую и всасывательную функции кишка, сокращается перфузируемое сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья — чувствительное, вставочное, двигательное и медиаторы.

Рис. 5.4. Функциональный модуль метасимпатической нервной системы:

1 — чувствительный нейрон, 2 — интернейрон, 3 — эфферентный нейрон, 4 — постганглионарный симпатический нейрон и его волокно, 5 — преганглионарный симпатический нейрон и его волокно, 6 — преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно

Следовательно, большинство полых висцеральных органов наряду с существованием эстраорганной симпатической и парасимпатической нервной системы имеет собственный