2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,
.pdfбазовый механизм нервной регуляции. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов (рис. 5.4).
Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, данные онто- и филогенеза, результаты наблюдений за конечными эффектами, возникающими при стимуляции нервных волокон, результаты прямой регистрации нейрональной активности явились основанием для выделения в составе автономной нервнойсистемы кроме симпатической и парасимпатической еще и третьей части — метасимпатической.
Ранее к третьему отделу автономной нервной системы, называемому энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и межмышечном сплетениях кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, оно охватывает весь комплекс полых висцеральных органов, в том числе и пищеварительный тракт. Местом локализации метасимпатической нервной системы являются интрамуральные ганглии, залегающие в толще стенок этих органов.
Метасимпатическая нервная система обладает многими признаками, отличающими ее от других частей автономной нервной системы. 1. Она иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью; в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы. 2. Она получает синаптические входы от симпатической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов
сэфферентной частью соматической рефлекторной дуги. 3. Наряду с общим висцеральным афферентным путем она имеет собственное сенсорное звено. 4. Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы. 5. Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС. 6. Органы
сразрушенными или с выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной функции. 7. Метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.
5.1.3.Элементы эволюции автономной нервной системы
Убеспозвоночных (аннелид и др.) от соматической нервной системы отделяются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой. Они образуются из клеток глоточных узлов и формируют самостоятельные ганглии. У членистоногих существует уже достаточно четко дифференцированная автономная нервная система с узлами и нервными стволами, идущими к мышцам желудка. У стрекозы, например, выделяют краниальный, туловищный и каудальный отделы. Туловищный соответствует симпатической, краниальный и каудальный — парасимпатической нервной системе позвоночных. У низших черепных животных сформированных автономных ганглиев не обнаруживается, хотя и имеются висцеральные ветви спинно-мозговых нервов.
Унизкоорганизованных позвоночных, таких, как миноги, акулы, скаты, по ходу симпатических сплетений, снабжающих пищеварительный канал и начинающихся от висцеральных ветвей спинно-мозговых нервов, возникают ганглиозные скопления клеток. Они располагаются дорсальнее аорты соответственно каждой паре спинно-мозговых нервов. От ганглиев отходят ветви к внутренним органам и сердцу. В толще органов эти ветви формируют сплетения с заложенными в них ганглиозными клетками.
Таким образом, на этом этапе эволюции возникает третья часть автономной нервной системы — метасимпатическая.
В ряду костистых рыб образуется парный пограничный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. Краниально он заходит в голову, каудально достигает хвоста. В дальнейшем в ходе эволюции строение автономной нервной системы усложняется, отличаясь разнообразием у разных групп. Симпатический
ствол рептилий, например, включает до 27 пар ганглиев с многочисленными связями, интрамуральные сплетения внутренних органов хорошо дифференцированы, хотя число клеток в узлах еще незначительно. У птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.
По мере филогенетического развития усложняется и клеточный состав ганглиев. Если у низкоорганизованных позвоночных животных еще нет четких специфических различий между нервными клетками, то у более высокоорганизованных представителей класса рыб и, особенно у млекопитающих имеется уже три их типа: рецепторные, эффекторные и ассоциативные.
5.1.4. Отличия в конструкции автономной и соматической нервной системы
Первое различие — основное — заключается в расположении эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В автономной нервной системе эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга. В соматической нервной системе нервные клетки, принимающие участие в осуществлении рефлекса, как вставочная, так и двигательная, находятся внутри серого вещества спинного мозга (см. рис. 5.1). Благодаря этому структурному отличию возникают физиологические особенности, которые обусловливают несколько иное протекание процессов в автономной нервной системе.
Второе различие относится к иннервации органов, снабжаемых волокнами автономной
исоматической нервной системы. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех эфферентных соматических волокон и не затрагивает автономных в силу того, что ее эффекторный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы, в сущности, управляются импульсами только этого нейрона. Именно данное обстоятельство и подчеркивает относительную автономию этого отдела нервной системы.
Третье различие касается выхода нервных волокон. Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы выходят из отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудопоясничного и крестцового. Волокна, выходящие из грудопоясничного отдела спинного мозга, и связанные с ними ганглии называются симпатическими, а выходящие из черепного и крестцового — парасимпатическими. Часть автономных рефлекторных дуг, локализованных в ганглиях стенок внутренних органов (метасимпатическая нервная система), вообще не имеет прямых выходов из ЦНС.
Четвертое различие относится к распределению нервных волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно, волокна автономной нервной системы этому правилу не подчиняются. Они иннервируют все органы без исключения, а часть из них имеет двойную или даже тройную иннервацию — симпатическую, парасимпатическую, метасимпатическую.
Помимо указанных имеются еще и сугубо морфологические отличия. Волокна автономной нервной системы в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, тонкие, диаметр их не превышает 7 мкм, в то время как соматические эфферентные волокна толстые, миелинизированные, достигающие в диаметре 12 —14 мкм. Отличия в строении связаны и с функциональными особенностями — скоростью проведения, хронаксией. По тонким автономным волокнам возбуждение распространяется значительно медленнее, чем по толстым соматическим, и составляет соответственно 1—3
и70—120 м/с. Для вызова ответной реакции автономной нервной системы необходимо применять значительно большую силу раздражений, так как ее волокна характеризуются большим рефрактерным периодом и большой хронаксией.
5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
Рецепторы висцеральных органов (интероцепторы) по строению делятся на свободные
инесвободные. Свободные окончания не окружены вспомогательными образованиями или специальными клетками. К их числу относят наиболее просто устроенные кустиковидные рецепторы, концевые структуры которых имеют вид петелек, колечек, пластинок, включающих скопление митохондрий и специфических пузырьков. Несвободные окончания имеют форму клубочков, покрытых снаружи капсулой, пластинчатых телец, у которых рецепторное окончание заключено в капсулу из нескольких слоев клеток и межклеточного вещества.
Впроцессе эволюционного развития происходит увеличение числа интероцепторов, постепенно усложняется их форма и, вероятно, также более узкой становится специализация. Сейчас у высших позвоночных обнаружены интероцепторы, способные воспринимать механические и химические стимулы.
Одиночные механорецепторы разделяют на два типа: медленно и быстро адаптирующиеся. На стационарное непрерывное воздействие типа растяжения и сдавливания и те, и другие отвечают залпом разрядов, частота которых находится в прямой зависимости от скорости нарастания стимула и его амплитуды. Позже у медленно адаптирующихся интероцепторов частота следования импульсов снижается до некоторого постоянного уровня и, флуктуируя около среднего значения, может сохраняться часами, пока действует раздражитель. У быстро адаптирующихся интероцепторов возросшая ответ на применение раздражителя активность вскоре затухает, затем вовсе исчезает. Эти различия в поведении интероцепторов связаны с особенностями строения их структур.
Механорецепторы часто называют барорецепторами, хотя, строго говоря, это типичные механорецепторы, так как их возбуждение, связано не с давлением, а с растяжением сосудистой или кишечной стенки, которое, в конечном счете, приводит к увеличению поверхности воспринимающей части мембраны.
Многочисленные попытки отыскания субстрата химической чувствительности также завершились определением рецепторных структур, реагирующих на изменение химической среды. В зависимости от типа реакции хеморецепторы разделяют на кислото-
ищелочечувствительные. И те, и другие реагируют преимущественно на высокие концентрации веществ. Основным фактором, способным возбудить деятельность рецепторных структур, является исключительно рН растворов кислот и щелочей.
Интероцепторы располагаются в стенках практически всех висцеральных органов, таких, как сосуды, сердце, легкие, почки, мочевой пузырь, печень и др.
Большинство артериальных рецепторов является адаптирующимися. Их активность находится в прямой зависимости от уровня постоянного давления. Учащение импульсации в них происходит линейно, пока давление не достигает величины 140 —180 мм. рт. ст. (18,8 — 24,0 кПа). Наиболее отчетливо деятельность рецепторных единиц проявляется при нарастании давления в связи с сердечным циклом: в ответ на каждую систолу возникают пачки разрядов, исчезающих в период диастолы. У аортальных рецепторов систолическая вспышка отстает от второго зубца ЭКГ на 70 —80 мм. При различных функциональных состояниях, болезнях сердца и сосудов работа рецепторов перестраивается. Сосудистые интероцепторы стимулируются и угнетаются определенными химическими веществами.
Среди рецепторов предсердий установлено наличие двух видов отличающихся друг от друга характером генерации разрядов и ответами на изменение гемодинамики. В стенках желудочков также существует, по меньшей мере, два типа рецепторов: вентрикулярные эпикардиальные. Особенностью первых является наличие раннего систолического залпа импульсов перед открытием аортальных клапанов. Подъем давления в желудочке путем пережатия аорты или легочной артерии ведет к значительному увеличению разряда. В отличие от вентрикулярных рецепторы эпикарда не реагируют на подобные манипуляции,
не действует на них и гипоксия. Их активность состоит из нерегулярных разрядов с частотой 1 —5 имп./с без проявления сердечного ритма. Отдельные поля этих рецепторов составляют около 1 см.
Рецепторы легких по локализации разделяются на рецепторы растяжения, связанные с гладкомышечными элементами стенок дыхательных путей, рецепторы слизистой оболочки и бронхов и рецепторы, расположенные вблизи капилляров альвеол (юкстакапиллярные). Первые наделены, как правило, сугубо механорецептор-ными свойствами. Они реагируют только на растяжение легочной ткани и в соответствии с этим активируются лишь при вдохе. Рецепторы, лежащие более поверхностно, наряду с этим возбуждаются и химическими стимулами. Это так называемые ирритантные рецепторы. Их активность изменяется в связи с объемом легких, реагируя на вдох и выдох, а также асфиксию, действие СО2 и раздражающих паров. Юкстакапиллярные рецепторы являются быстро адаптирующимися и мало способными к реактивации. Первоначально их обозначали как специфические рецепторы спадения.
Рецепторы почки и мочевого пузыря также подразделяются на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые воспринимают колебания давления в мочевом пузыре. На наполнение органа и его опорожнение реагируют медленно адаптирующиеся структуры, что, вероятно, имеет значение для рефлекторной регуляции деятельности органа (см. разд. 13.14). Особый тип рецепторов описан в уретре. Они способны возбуждаться исключительно током жидкости. Частота их разрядов находится в зависимости от скорости протекания мочи. Эти рецепторы локализуются в основном вблизи наружного уретрального сфинктера.
В печени имеются различные популяции специфических рецепторов волюмо-, осмо-, натрий- и калийчувствительные. Они имеют различное функциональное значение: участвуют в системной регуляции объема крови через орган и служат информационным звеном волюморегулирующего рефлекса.
Применяя дозированное воздействие на рецепторы, а, также оценивая характер активности у голодных и сытых животных, удалось определить наличие и локализацию
рецепторов в пищеводе, желудке, кишке, преджелудках жвачных. Большинство чувствительных окончаний пищевода относится к быстро адаптирующимся. Они активируются в момент перистальтического сокращения после глотания. В желудке этот вид рецепторов располагается в кардиальной части, дне и пилорической области. В тонкой кишке также имеется большое число участков, в которых удается регистрировать активность таких рецепторов. Их высокая плотность обнаружена в преджелудках жвачных. Рецепторные поля одиночных волокон большие, площадью до 4—5 см. В них расположены высокочувствительные зоны, находящиеся преимущественно в центре поля. Их механическое раздражение сопровождается ответами с максимальной частотой разрядов.
Рецепторы слизистой оболочки реагируют на легкое статическое касание или длительное давление, на растяжение стенок желудка или кишки. Помимо этих в кишке обнаружена еще одна разновидность механорецепторов. Они возбуждаются только током жидкости в просвете кишки.
Последовательное удаление отдельных слоев желудочной стенки позволило установить, что спонтанно разряжающиеся рецепторы располагаются преимущественно в мышечном слое. В зависимости от пространственной ориентации — лежат ли они параллельно или поперек хода мышечных волокон — рецепторы могут работать либо как детекторы длины, либо как детекторы напряжения. Под серозной оболочкой тонкой кишки и в мышцах слизистой оболочки располагаются крайне быстро адаптирующиеся механорецепторы типа телец Фатера — Пачини. Величина рецептивного поля каждой единицы достигает 1 мм.
В наиболее крупных симпатических ганглиях также находятся рецепторные окончания, способные возбуждаться в результате непосредственного действия раздражителя и
косвенно — путем изменения уровня метаболизма.
Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, который выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависят пределы чувствительности и диапазон воспринимаемых воздействий.
Чувствительные окончания по своим анатомическим и функциональным особенностям устроены так, что избирательно реагируют лишь на один определенный вид энергии. С другой стороны, стимул, каким бы он ни был по своей природе, — механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг — всегда вызывает один и тот же электрический сигнал, который играет роль символа. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах передается частотой импульсов. Соотношение между интенсивностью стимула и частотой импульсации устанавливается в результате взаимодействия между стационарным генераторным током в дендритах чувствительной клетки и сдвигами проводимости во время потенциала действия. Немаловажно и то, что рецепторы не только воспринимают, но и усиливают воспринимаемый сигнал.
Нервные волокна, по которым висцеральная сенсорная информация передается в центры интеграции, подразделяются на группы А, В, С. В отличие от метамерности, с которой в спинной мозг вступают соматические афференты, проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение, что создает условия для мультипликации их действия.
При вступлении в спинной мозг часть афферентных волокон первично связывается с сегментарными интернейронами, которые, в свою очередь, синаптически контактируют с промежуточными или эфферентными клетками того же или близлежащих сегментов. Так образуется дуга автономного рефлекса спинального уровня. Вторая часть афферентных волокон распределяется следующим образом: толстые миелинизированные волокна занимают более медиальное положение, немиелинизированные — латеральное. Восходящие ветви частично заканчиваются в сером веществе вышележащих сегментов, частично достигают дорсальной части продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах задних столбов. Здесь расположены вторые нейроны афферентного пути, аксоны которых формируют бульботаламический путь. Нисходящие ветви спускаются на 6—7 см и образуют синаптические контакты с ассоциативными клетками нижележащих сегментов.
5.1.6.Ассоциативное (вставочное) звено
Вдуге автономного рефлекса переключение афферентных сигналов на ассоциативные
идалее эфферентные клетки может происходить в периферических образованиях — в предпозвоночных и в интрамуральных ганглиях, так называемых низших центрах, а также на спинальном и бульбарном уровнях.
Независимо от источника и природы (висцеральной и соматической) афферентные сигналы иногда активируют одни и те же нейронные механизмы, не имеющие существенных отличий в разных отделах ЦНС, начиная от более простого сегментарного уровня, куда стекается первичная информация, и кончая более сложным — надсегментарным. Они вовлекаются в разной степени в зависимости от интенсивности воздействия и включаются в разных соотношениях. Основой для запуска различных нейронных систем является мощность поступающего афферентного потока.
Спинальные механизмы. В спинном мозгу существует специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первичную обработку афферентных сигналов. Этот аппарат соединен с афферентными клетками боковых рогов спинного мозга. Такая организация может, вероятно, согласовывать афферентные сигналы, поступающие одновременно от различных рецептивных зон. Интеграция сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться внутрицентральными системами и уровнями более высокого порядка.
Основные данные о сегментарных вставочных нейронах получены на грудных и
поясничных сегментах. Они свидетельствуют об их четкой структурной дифференциации. Вставочные нейроны с синаптическим входом от афферентных путей внутренних органов локализуются главным образом в глубоких участках серого вещества (V пластина, по Рекседу).
Сегментарный механизм взаимодействия чувствительных клеток автономной нервной системы и преганглионарных симпатических нейронов не может быть целиком сведен к функции универсального «интегрирующего» вставочного нейрона. Такую передачу может осуществлять только соответственно организованный ансамбль клеток. Среди них находятся, например, вставочные нейроны, которые способны к суммации висцеральных и соматических влияний, что приводит в конечном итоге к взаимному облегчению прохождения каждого из них. Помимо того, имеются вставочные клетки, в которых афферентные автономные и соматические влияния вызывают ответы смешанного типа (ВПСП — ТПСП), т. е. помимо деполяризационных возможно развитие и гиперполяризационных изменений. Это означает, что при определенных условиях один из ответов может подавляться, в связи, с чем пресинаптической гиперполяризации отводят роль облегчающего фактора в прохождении, например, болевых сигналов, хотя такая точка зрения не является общепринятой.
Простейшие дуги автономных рефлексов спинального уровня не имеют прямых переключений с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Как установлено, самый короткий путь между ними включает два синапса. Для сравнения — в соматической дуге моносинаптического рефлекса растяжения существует всего одно переключение (см. разд. 1.1.9).
Следовательно, в дуге автономного рефлекса между чувствительным и постганглионарным нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а один — в периферическом автономном ганглии.
Одним из возможных медиаторов пресинаптического взаимодействия в спинном мозгу считают ГАМК, в то же время не подлежит сомнению и участие норадреналина (см. разд. 5.2.2) — одного из посредников нисходящих супраспинальных влияний на интернейронный аппарат спинного мозга. Вклад в осуществление висцеро-висцерального взаимодействия вносит и механизм возвратного торможения, что особенно отчетливо выражено у крестцовых парасимпатических нейронов. Вероятно, аналогичный принцип постсинаптического регулирования выражен и у преганглионарных симпатических клеток.
Результаты прямого электрофизиологического изучения ассоциативного звена спинального уровня (преганглионарных нейронов) указывают на исключительную сложность его организации и функциональной ориентации. Существование различных собственных выходных элементов, возможное присутствие в этой связи специализированных возбуждающих интернейронов, тормозных механизмов (например, возвратного торможения) и нисходящих симпатоактивирующих путей делают вполне оправданным введение В. П. Лебедевым в обозначения этой системы специального понятия симпатический механизм спинного мозга.
Супраспинальные механизмы. Дальнейшая обработка афферентных сигналов висцеральной чувствительности, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярных образованиях заднего мозга, коре мозжечка, вестибулярных ядрах и других структурах. Помимо того, здесь взаимодействуют сигналы, приходящие и по афферентным волокнам черепно-мозговых нервов. Взаимодействия афферентных висцеральных и соматических сигналов активируют ретикулярные нейроны, которые посылают нисходящие сигналы к спинальным соматическим и преганглионарным нейронам дуги автономного рефлекса. Эти нисходящие влияния могут носить тормозный или возбуждающий характер. У части ретикулярных нейронов висцеральная афферентная волна приводит к генерализации возбуждающих реакций. Все это указывает на
существование здесь сложных процессов переработки информации, что может проявляться, например, в виде длительной неспособности к реактивации при повторных раздражениях (П. Г. Костюк).
По внутрицентральным восходящим путям висцеральные потоки достигают среднего мозга, ретикулярная формация которого является существенной инстанцией на пути к ассоциативной области коры больших полушарий. Проекции афферентных путей висцеральных нервов диффузно распределяются по всей ретикулярной формации за исключением рострального отдела (В. Н. Черниговский). Особенностью представительства является то, что в одной и той же точке регистрируются ответы не только от висцеральных, но и соматических чувствительных окончаний. Полная утеря модальной принадлежности происходит еще на подступах к ретикулярной формации, т. е. в формирующих восходящие пути системах промежуточных нейронов.
Для каждой из афферентных систем, за исключением обонятельной, в промежуточном мозгу имеется специальное переключающее первичное «реле» с высокой степенью дифференциации и плотностью представительства. На этом уровне могут осуществляться не только различные переключения на висцеральные рефлекторные системы, но и взаимодействия между различными рефлекторными сигналами. К структурам промежуточного мозга, осуществляющим эту функцию, относятся специфические и неспецифические ядра таламуса, а также гипоталамические структуры (см. разд. 3.7.3).
Висцеральные афферентные сигналы, поступающие в спинной мозг, могут достигать таламических структур по двум системам: задние столбы — медиальная петля, передний и боковой спиноталамические тракты. Согласно классическим представлениям, специфические проекционные пути включают три нейрона. Аксон первого, располагающегося в спинальном или одном из автономных ганглиев, достигает тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга, где переключается на второй нейрон. Аксон второго нейрона всех специфических проводящих путей оканчивается на клетках противоположной стороны вентрального заднелатерального ядра таламуса. Здесь располагается третий нейрон. Его аксон проецируется в соматосенсорные области коры головного мозга.
Зона представительства основного коллектора чувствительных путей брюшной полости
— чревного нерва — располагается в латеральной части задневентрального ядра таламуса. Несколько иначе представлен блуждающий нерв. Его ответы регистрируются в медиальной зоне того же ядра. Характерно, что в зоне представительства блуждающего нерва не удается зарегистрировать ответов чревного нерва. Вместе с тем области представительства каждого из этих нервов перекрываются проекциями соматических афферентов: чревного — от туловища, блуждающего — от плечевого пояса, тазовых — от задних конечностей.
В этом отношении они близки к проекциям тех же нервов в соматосенсорных областях коры головного мозга. Это означает, что в обоих проекционных ядрах таламуса происходит взаимодействие информации, поступающей по висцеральным и соматическим афферентным путям. В результате происходит утрата специфичности информации и к корковым клеткам направляются уже интегрированные сигналы. Объединение сигналов висцеральной и соматической природы, помимо того, происходит и в самой коре мозга. Какого-либо специального ядра для переключения сугубо висцеральных сигналов в коре головного мозга не существует.
При взаимодействии конвергирующих окончаний висцеральных и соматических афферентов на одних и тех же нейронах сигналы, идущие по соматическим путям, блокируют доступ висцеральной информации к конвергирующей клетке. Такое положение послужило основанием считать (Р. А. Дуринян), что в релейных ядрах таламуса ограничивается поступление висцеральной информации в корковые структуры и их нейронные системы обслуживают процессы, требующие лишь непременного коркового контроля. Эти соотношения могут меняться в зависимости от ситуации. Иногда при
значительном усилении висцеральной афферентации зона представительства висцерального нерва расширяется, занимаются поля перекрытия, в результате чего происходит ограничение передачи соматических импульсов. Переработка афферентной сигнализации может происходить не только в таламических ядрах, ной в. заднелатеральных участках гипоталамуса (О. Г. Баклаваджян).
Кортикальное представительство. В организации проекций афферентных систем в коре больших полушарий выделяют два типа представительства: первичное и вторичное. Первичное связано с локальным распределением в одной области коры преимущественно одного типа чувствительных связей. При этом ответы возникают при раздражении любого звена афферентной системы. Особенностью вторичного представительства является диффузное распределение проекций афферентных систем разной чувствительности. Они регистрируются за пределами первичных проекционных областей (В. Н. Черниговский).
Чувствительные импульсы, идущие от органов брюшной полости по чревным нервам, проецируются в определенные области коры, проявляясь контра- и ипсилатерально в I и II соматосенсорных областях (рис. 5.5). Здесь также представлена и соматическая чувствительность. На этом основании считают, что объединение сигналов висцеральной и соматической природы происходит не только в таламических ядрах, но и в коре мозга. В пользу такого представления свидетельствуют и наблюдения о взаимной окклюзии ответов при раздражении соматических и висцеральных афферентов, зарегистрированные на отдельных нейронах.
Рис. 5.5. Карта представительства афферентных систем внутренних органов в коре больших полушарий:
1 — 6, 13 — 16, 19—блуждающий нерв (1 — 4, 19 — шейный отдел нерва, 5 — 6 — брюшной отдел нерва), 7,8 — тазовый нерв, 9 — 10 — чревный нерв, 11 — 12 — рецепторы сердца и коронарных сосудов, 17, 18 — гортанный и языкоглоточньй нервы
Импульсы, идущие от шейной, грудной и поддиафрагмальной частей блуждающего нерва, регистрируются в орбитальной извилине, между концом коронарной и ринальной извилин, между орбитальной и ринальной бороздами, а также в поясной извилине медиальной поверхности мозга. В орбитальной области коры имеется перекрытие зон блуждающих и чревных нервов, однако фокусы их максимальной активности в значительной мере разобщены.
Рассматривание коркового представительства тазового нерва указывает на то, что он обнаруживает изолированные проекции в двух областях. Одна проекция располагается в средней части крестовидной борозды и частично заходит на медиальную поверхность полушария, другая — находится во второй соматической зоне.
Представительства функционально близких висцеральных систем находятся и в близко расположенных областях коры. Так, зоны брыжеечных, селезеночных и чревных нервов перекрываются зонами представительства блуждающего нерва, что является основой для тонкой и надежной координации процессов, осуществляемых корой. Последнее свойство
подтверждается существованием множественного представительства висцеральных систем в коре мозга. И в самом деле, сердце, пищеварительный тракт — непарные органы; в случае нарушения их работа не может компенсироваться другим органом; то обязывает иметь двойное представительство в коре.
Локализация в коре проекций висцеральных органов и систем в ближайшем соседстве с соматическими и ассоциативными обеспечивает, видимо, появление необходимых висцеральных рефлекторных реакций. Сигнализация, следующая по висцеральным афферентным путям и достигающая первичных и вторичных зон представительства, вместе с соматической чувствительностью участвует в формировании механизмов целенаправленного поведения.
Несмотря на сложность многоступенчатой организации, основа механизма межнейронного взаимодействия на всех уровнях одна и та же — синаптическая конвергенция на центральных клетках сигналов различной природы (висцеральной и соматической), их оценка аппаратом суммации и на основании результатов оценки — генерация нового сигнала.
Как установлено П. Г. Костюком, различия между механизмами, включающимися на различных уровнях — спина льном, супраспинальном, корковом, — не принципиальны и заключаются в основном в количественных особенностях конвергенции.
Преганглионарные симпатические волокна, выходящие из боковых рогов серого вещества спинного мозга в составе белых соединительных ветвей (см. рис. 5.1), достигают околопозвоночных симпатических ганглиев, где часть их синаптически контактирует с эфферентными нейронами. Другие волокна без синаптического переключения в этих узлах следуют далее и вступают в синаптический контакт уже в предпозвоночных ганглиях, таких, как комплекс узлов солнечного сплетения. Исключение из правил составляет часть волокон, следующих в составе чревного нерва к надпочечнику.
Эти преганглионарные волокна проникают непосредственно в мозговой слой железы, выполняющий в данном случае роль своеобразного постганглионарного звена.
Преганглионарные нейроны получают входы от периферических висцеральных и соматических чувствительных клеток, а также по нисходящим путям от высших центров.
Преганглионарные волокна различаются по возбудимости, скорости проведения возбуждения и другим функциональным свойствам. Наиболее тонкие и низковозбудимые, как, например, симпатические дилятаторы, направляются к сосудам скелетных мышц. Самый низкий порог возбуждения у волокон, идущих к мигательной перепонке и зрачковой мышце.
Подходя к эффекторным клеткам, преганглионарное волокно теряет миелин и, ветвясь, образует на теле и отростках постганглионарных клеток синаптические контакты. Преганглионарных волокон значительно меньше, чем постганглионарных нейронов. Так, к верхнему шейному симпатическому ганглию у человека подходит 10 тыс. преганглионарных волокон, которые оканчиваются на миллионе постганглионарных клеток узла.
Таким образом, одно преганглионарное волокно контактирует не менее чем с сотней постганглионарных нейронов. У кошки это соотношение составляет 1:32. На одном и том же постганглионарном нейроне может конвергировать несколько преганглионарных волокон. Такие широкие дивергенция и конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения в ганглии. В интеграции сигналов в этих низших рефлекторных центрах определенную роль играет пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов, поскольку одиночные импульсы, обычно поступающие по преганглионарным аксонам, не способны вызвать в постганглионарных нейронах сверхпороговые постсинаптические потенциалы.
В парасимпатических узлах такая конвергенция практически отсутствует. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной-двумя постганглионарными клетками. Этим объясняется тот факт, что парасимпатическая стимуляция завершается,
как правило, менее распространенной, чем симпатическая, ответной реакцией. Преганглионарные волокна белых ветвей большей частью спонтанно не активны. Их
стимуляция сопровождается появлением характерных сдвигов мембранных потенциалов и возникновением ПД. Вместе с тем преганглионарные нейроны, принимающие участие в вазомоторной регуляции и возбуждающиеся сигналами нисходящих симпатоактивирующих путей, являются спонтанно активными. Сумма разрядов нескольких волокон выявляет наличие ритмов, присущих целым нервным стволам бодрствующих животных — ритму пульсовых толчков и дыхательных движений. Эта активность отражает тонические влияния, например, вазомоторного центра. Тоническая и вызванная рефлекторная активность опосредуется, по-видимому, различными клетками.
Взаимодействуя с метасимпатической нервной системой, преганглионарные парасимпатические и постганглионарные симпатические волокна (см. рис. 5.1 и 5.4) модулируют активность исполнительного висцерального органа. При этом допускается, что парасимпатические волокна способны возбуждать не только эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы, активирующие, например, моторную деятельность кишки, но и тормозные клетки. Симпатические же влияния наряду со слабо выраженным прямым действием на гладкие мышцы органа вызывают возникновение тормозных процессов в холинэргических нейронах местных метасимпатических сетей, а также подавляют выход медиатора из преганглионарных парасимпатических волокон. Следовательно, модулируя приток импульсов по парасимпатическим путям, симпатическая нервная система тем самым оказывает регулирующее влияние на моторную активность таких органов, как кишка и мочевой пузырь.
5.1.7. Эфферентное звено
Эфферентное звено дуги автономного рефлекса представляет собой нервную клетку, мигрировавшую из спинного мозга в один из периферийных ганглиев. По длине аксонов эти клетки разделяют на короткие и длинные, по характеру ветвления терминалей — на густо и равномерно сетевые. Постганглионарные волокна иннервируют большинство органов и тканей. Преобладающей формой межнейронных связей, посредством которых осуществляются контакты между преганглионарным волокном и эффекторным нейроном,
являются так называемые перицеллюлярные аппараты.
Потенциал покоя эффекторного нейрона дуги автономного рефлекса незначительно отличается от потенциала покоя соматического мотонейрона. Одиночная или кратковременная стимуляция преганглионарных волокон изолированного ганглия сопровождается сложной последовательнотью медленных потенциалов: локальный отрицательный потенциал — О-волна, переходящий в положительную П-волну, которая сменяется поздней отрицательной ПО-волной. О- и ПО-волны являются результатом возбуждения преганглионарных волокон, контактирующих с ганглионарной клеткой. О- волна представляет ВПСП, возникающий в холинэргических синапсах, ПО — поздний ВПСП. Появление П-волны связывают с возбуждением преганглионарных волокон, оканчивающихся на хромаффинных клетках ганглия. Функциональное значение длительных синаптических процессов в ганглии остается неясным.
Возникновение медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических потенциалов зависит в основном от мускариноподобного действия ацетилхолина. Однако гиперполяризация апосредована вставочными адренэргическими клетками симпатических ганглиев, участвуя, таким образом, в регуляции возбудимости постганглионарных клеток. Все это является еще одним из свидетельств в пользу того, что ганглии автономной нервной системы являются низшими интегративными центрами.
Эфферентный нейрон может иметь несколько входов. Он обладает рядом морфологических и функциональных свойств, которые позволяют интегрировать входные сигналы и образовывать модифицированный выходной сигнал. Основной вход —