2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

продолговатого мозга и другим отделам ЦНС.

В устье полых вен при их впадении в сердце находятся рецепторы растяжения, разделяющиеся, как и в предсердии, на рецепторы типа А и рецепторы типа В. Оба вида рецепторов возбуждаются при малейшем колебании внутрисосудистого объема крови. Первые при активном сокращении предсердий, вторые — при пассивном растяжении мускулатуры предсердий.

Эта область является рецептивным полем для рефлекса Бейн-бриджа, состоящего в том, что при повышении давления крови в полых венах возникает возбуждение рецепторов обоих типов, рефлекторно уменьшается тонус блуждающего нерва и возрастает тонус симпатического нерва. Сигналы от А-рецепторов повышают симпатический тонус. Оба эти влияния вызывают ускорение сердечного ритма с возрастанием силы сокращений. Тем самым при интенсивном притоке крови предсердия и венозная часть кровеносной системы предохраняются от чрезмерного растяжения

Из рефлекторных влияний на деятельность сердца особую роль играют импульсы от

механорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Пока существует» циркуляция крови и поддерживается кровяное давление, эти рецепторы постоянно находятся в возбужденном состоянии. Степень их возбуждения зависит от уровня кровяного давления. Чем оно выше, тем сильнее разряжаются рецепторы, тем интенсивнее рефлекторное возбуждение сердечных волокон блуждающего нерва и, как следствие, торможение деятельности сердца.

Наряду с механорецепторами этих областей в рефлекторной регуляции сердца принимают непосредственное участие и хеморецепторы. Адекватными раздражителями для них является напряжение О2 и СО2 (или повышение концентрации ионов Н+ в крови. При возбуждении импульсы от хеморецепторов, направляясь в центры продолговатого мозга, приводят к снижению частоты сердечных сокращений. Рецептивные зоны расположены и в легочной артерии, поэтому при повышении давления в малом кругу происходит замедление сердечного ритма (рефлекс Ларина).

Интенсивное механическое или химическое раздражение интероцепторов, содержащихся во всех кровеносных сосудах, тканях и органах, как было установлено В. Н. Черниговским, может рефлекторно изменять деятельность сердца, вызывая либо учащение и усиление, либо ослабление сердечных сокращений. Отчетливое торможение сердечной деятельности наблюдается при раздражении рецепторов брюшины. Так, поколачиванием по животу лягушки пинцетом можно вызвать остановку сердца (рефлекс Гольца). У человека подобная обратимая остановка сердца возникает при сильном ударе в живот. В этом случае афферентные импульсы по чревным нервам достигают спинного мозга, а затем ядер блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам они направляются к сердцу. К вагусным рефлексам относится и глазосердечный рефлекс (рефлекс Данини—Ашнера), заключающийся в том, что при надавливании на глазные яблоки происходит урежение числа сердечных сокращений (рис. 8.18).

Рис. 8.18. Вагусные рефлексы на сердце (А, Б) и их графическое отражение (В, Г): А — рефлекс Гольда

(раздражение — удар в эпигастральную область, реакция — рефлекторная остановка сердца); Б — рефлекс Данини—Ашнера (раздражение — давление на глазные яблоки, реакция — рефлекторное замедление сердечных сокращений); 1 — продолговатый мозг, 2 — блуждающий нерв, 3 — сердце, 4 — гипоталамус

Импульсы от проприоцепторов скелетных мышц могут оказывать влияние на регуляцию сердечного ритма. Возникающий при интенсивной мышечной деятельности поток разрядов тормозит центры продолговатого мозга, что сопровождается учащением сердечного ритма и изменением сосудистого тонуса.

8.5. Сосудистая система

Присущие крови функции могут выполняться только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам. У позвоночных животных кровь находится в системе эластичных сосудов — артерий, вен, капилляров, — не выходя из этой системы. В связи с тем, что кровь всегда остается внутри замкнутого объема, систему кровообращения позвоночных, головоногих моллюсков (осьминога), иглокожих принято называть замкнутой. В отличие от позвоночных у насекомых, большинства ракообразных, многих моллюсков и обо-лочечников кровеносные сосуды обрываются и кровь, прежде чем вновь вернуться к сердцу, свободно распределяется между тканями. Такая система кровообращения получила название незамкнутой.

Замкнутая система характеризуется тем, что давление в ней относительно велико и постоянно. Для поддержания давления в промежутках между сердечными сокращениями в системе необходимо наличие эластических стенок. Помимо того, потребности в кровоснабжении разных органов не только различны, но постоянно изменяются в зависимости

от деятельности снабжаемых кровью органов. Отсюда становится необходимым существование ряда специальных контролирующих и регулирующих механизмов. Наконец, в замкнутой системе кровь быстро возвращается к сердцу.

В незамкнутой системе давление, как правило, небольшое и создание в ней высокого давления невозможно. Невозможно также поддержание и постоянного давления. Распределение крови между органами в этой системе является труднорегулируемым процессом. В отличие от замкнутой системы кровь в ней возвращается к сердцу медленно.

8.5.1.Эволюция сосудистой системы

Укишечнополостных и низших червей еще нет кровеносной системы в принятом понимании этого слова. Жидкость, посредством которой осуществляются транспортные функции, находится в системе специальных, густо разветвляющихся в теле животного каналов. Каждый из каналов одним концом соединяется с первичной полостью. Жидкость

вканалах перемешивается благодаря общим движениям тела и деятельности мерцательного эпителия; выстилающего стенки канальцев. По существу, у этих животных имеет место не циркуляция крови, а лишь перемешивание тканевой жидкости.

Впервые примитивная система кровообращения, специально предназначенная для перемещения жидкости, появляется у червей. Характерным для этой системы является возникновение перистальтических сокращений сосудистых трубок, перегоняющих жидкость. Однако у этой системы отсутствует капиллярная часть, и артериальные сосуды открываются непосредственно в межтканевые пространства — лакуны. Здесь «кровь» смешивается с тканевой жидкостью и, пропитывая ткани, соприкасается непосредственно с каждой клеткой. Из этих же пространств берут начало вены. Следовательно, у червей сосуды являются не более как приносящими и коллекторными трубками.

Дальнейшее совершенствование организации сосудистой системы шло в трех направлениях. Во-первых, происходило обособление сократительных элементов стенки сосудов в специальной насосный орган — сердце. Во-вторых, развивалась капиллярная сеть и происходило превращение лакунарной системы в замкнутую кровеносную систему. В-третьих, происходило разделение циркулярной системы на две специализированные части, одна из которых обеспечивала снабжение кровью органов и тканей — большой круг, другая предназначалась для обогащения крови кислородом — малый круг.

Умоллюсков, хотя сосудистая система остается лакунарной, уже появляется полый орган — сердце, состоящий из двух камер, имеющих собственный ритм сокращения и отличающийся от пульсирующей трубки червей. Следующим этапом эволюции явилось образование у рыб полностью дифференцированного двухкамерного сердца и замкнутой сосудистой системы. Однако у них нет разделения кровообращения на малый и большой круги, и сердце просто располагается в венозной части кровяного русла. Из желудочков кровь у рыб поступает непосредственно в жаберные сосуды. Последние распадаются на капилляры, где и происходит обмен газов. Капилляры жабр соединяются снова, образуя аорту, по которой кровь распределяется по органам и тканям.

Основным эволюционным приобретением двоякодышащих рыб явилось то, что в дополнение к жабрам дыхательными органами, связанными с системой кровообращения, становятся и легкие. Жабры у них получают частично кровь, которая уже прошла легкие, но жаберные дуги дегенерировали и по некоторым из них кровь проходит транзитом, не задерживаясь для газообмена. Претерпело изменение и строение сердца. Предсердие полностью разделено на две камеры. Частичному разделению подвергся желудочек, напоминая этим сердце млекопитающих и отличаясь от стоящих на более высокой ступени эволюционной иерархии амфибий. У двоякодышащих рыб обогащенная кислородом кровь переносится из легких в левое предсердие, венозная кровь поступает из главного круга кровообращения в правое предсердие. Частичное разделение желудочка не позволяет крови полностью смешиваться и таким образом более оксигенированная кровь

направляется в голову, менее насыщенная кислородом из правой половины сердца попадает в спинную аорту и частично в легкие.

Следовательно, на этом этапе эволюции был сделан первый шаг к разделению кровообращения на легочный круг и круг кровообращения через остальные органы.

Усовременных земноводных (лягушек, саламандр) сердце состоит из разделенных предсердий и одного неразделенного желудочка. Правое предсердие получает венозную кровь и проталкивает ее в желудочек. Из желудочка кровь поступает в аорту, вблизи основания, которой расположено пульсирующее утолщение с внутренней спиральной перегородкой. Благодаря этому приспособлению кровяной поток распределяется по двум направлениям. Одна часть идет в легочную артерию, другая — непосредственно к органам, т. е. в большой круг кровообращения. Пройдя через систему легочных капилляров, кровь возращается в левое предсердие и отсюда снова попадает в левый желудочек и аорту. Легочные артерии посылают ветви также в кожу, что имеет большое значение, так как кожа земноводных играет значительную роль в поглощении кислорода.

Следовательно, у земноводных малый круг кровообращения является лишь ответвлением от общей системы циркуляции.

В результате особенностей устройства кровеносного русла у земноводных в желудочек из левого предсердия поступает оксигенированная кровь и одновременно из правого предсердия восстановленная. И хотя в желудочке перегородка отсутствует, полного смешивания артериальной и венозной крови в нем не происходит. В связи с расположением на эндотелиальной поверхности желудочков особых выростов поток крови из правого предсердия по правой половине сердца направляется в легочную артерию, из левого предсердия — непосредственно к органам тела

Урептилий (ящериц, змей) практически заканчивается процесс дифференциации сердца на правую и левую половины. Предсердия у рептилий (за исключением крокодилов) разделены полностью, а в перегородке между желудочками существует отверстие. Даже при этих условиях потоки насыщенной и бедной кислородом крови хорошо отделяются друг от друга и перемешивания крови в обычных условиях существования почти не бывает. В соответствии с этим возникает практически полное разделение кровообращения на большой и малый круги.

Умлекопитающих большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца аортой, которая ветвится на многочисленные артерии, дающие начало регионарным сосудистым сетям. По мере ветвления число артерий возрастает, диаметр их уменьшается. Эти артерии снабжают кровью каждый отдельный орган (кожу, мышцы, печень, сердце, легкие, мозг и т. д.). В толще органов мельчайшие артерии (артериолы) формируют густое сплетение мелких сосудов с тонкими стенками — капиллярную сеть. Именно здесь происходит обмен веществами между клетками и кровью. Общая площадь поверхности всех капилляров организма достигает у человека 1000 м. Сливаясь между собой, капилляры образуют венулы. Процесс слияния заканчивается двумя большими венами — краниальной и каудальной полыми венами, впадающими в правое предсердие. Таково общее правило. Исключением являются кишечник и селезенка; сосуды, несущие от них венозную кровь, разветвляются в печени еще на одну систему капилляров (портальное кровообращение), после чего кровь по печеночным венам попадает в каудальную полую вену (рис. 8.19).

Рис. 8.19. Общая схема сердечно-сосудистой системы: 1 — верхние части тела, 2 — легкие, 3 — левое сердце, 4 — правое сердце, 5 — печень, 6 — кишечник, 7 — печеночная артерия, 8 — нижние части тела, 9

— лимфатическая система

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая, разветвляясь, переходит в сосудистые сети легких, и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие. В итоге оба круга кровообращения замыкаются. Легочная артерия — единственная в организме артерия, по которой из правого желудочка

влегкие течет венозная кровь, а легочная вена — единственная вена, по которой из легких

влевое предсердие течет обогащенная кислородом артериальная кровь.

Помимо большого и малого круга кровообращения в организме существует система лимфатических сосудов (см. разд. 8.10). Эта система осуществляет ресорбцию межклеточной жидкости и белка из тканей, образование лимфы и отведение ее в венозную систему. В органах наряду с кровеносными капиллярами существуют сети лимфатических капилляров, из которых начинаются лимфатические сосуды. Из сплетений мелких лимфатических сосудов формируются более крупные. Они отводят лимфу из органов к регионарным лимфатическим узлам. Пройдя через лимфатические узлы, лимфа поступает в лимфатические стволы, а затем в грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в вены

В процессе эволюции выделение лимфатической системы в самостоятельную происходит у рыб. У них она представлена лимфатическими мешками и сложноразветвленными трубками, периферические концы которых замкнуты, центральные впадают в вены.

На всех более высоких ступенях эволюции — у птиц и млекопитающих — существует четырехкамерное сердце с полным отделением правой половины от левой и полным обособлением большого и малого круга кровообращения (см. разд. 8.1.). Различия между кровообращением птиц и млекопитающих касаются главным образом анатомии. У птиц, например, сохранилась правая дуга аорты, у млекопитающих — левая. Функциональным различием является то, что птицы, как и другие позвоночные, сохранили воротную систему почек (т. е. почки получают венозную кровь от задней половины тела). У млекопитающих почечная воротная система отсутствует.

8.5.2. Функциональные типы сосудов

Сосуды, составляющие большой и малый круг кровообращения, подразделяют на несколько типов: амортизирующие, резистивные, сосуды-сфинктеры, обменные, емкостные, шунтирующие.

Камортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления.

Резистивные сосуды — концевые артерии и артериолы — характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов.

Сосуды-сфинктеры являются последними участками прекапил-лярных артериол. Они,

как и резистивные сосуды, также способны изменять свой внутренний диаметр,

определяя тем самым число функционирующих капилляров и соответственно величину обменной поверхности.

Кобменным сосудам относят капилляры, в которых происходит обмен различных веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.

Емкостное звено сердечно-сосудистой системы составляют посткапиллярные венулы, вены и крупные вены. Вены по строению сходны с артериями, но их средняя оболочка значительно тоньше. Они имеют также клапаны, препятствующие обратному току венозной крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, подсосочкового сплетения кожи.

Шунтирующие сосуды находятся лишь в некоторых областях тела (кожа уха, носа, стопы и других органов) и представляют анастомозы, связывающие между собой артериальное русло с венозным (артериолы и венулы) минуя капилляры. При открытом состоянии этих сосудов кровь устремляется в венозное русло, резко уменьшая или полностью прекращая кровоток в капиллярах. Шунтирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регуляции давления крови, ее распределении.

Сосуды разных областей тела млекопитающих отличаются друг от друга по уровню спонтанной ритмической активности их гладкой мускулатуры. Например, у крыс сосуды составляют следующий ряд по убыванию спонтанной ритмической активности: воротная вена → пупочная артерия → аорта → мозговые сосуды.

8.5.3. Основные законы гемодинамики

Гемодинамика — раздел физиологии кровообращения, использующий законы гидродинамики (физические явления движения жидкости в замкнутых сосудах) для исследования причин, условий и механизмов движения крови в сердечно-сосудистой системе. Гемодинамика определяется двумя силами: давлением, которое оказывает влияние на жидкость, и сопротивлением которое она испытывает при трении о стенки сосудов и вихревых движениях.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является сердце. У человека среднего возраста при каждом сокращении сердца в сосудистую систему выталкивается

60—70 мл крови (систолический объем) или 4—5 л/мин (минутный объем). Движущей силой крови служат разность давлений, возникающая в начале и конце трубки.

Почти во всех отделах сосудистой системы кровоток носит ламинарный характер — кровь движется отдельными слоями параллельно оси сосуда. При этом слой, прилежащий

к стенке сосуда, остается практически неподвижным, по этому слою скользит второй, а по нему, в свою очередь, третий и т. д. Форменные элементы крови составляют центральный, осевой поток, плазма движется ближе к стенке сосуда. Следовательно, чем меньше диаметр сосуда, тем ближе располагаются центральные слои к стенке и больше тормозится скорость их движения из-за вязкого взаимодействия со стенкой. В целом это означает, что в мелких сосудах скорость кровотока ниже, чем в крупных. В правильности этого положения легко убедиться сопоставив скорости кровотока в разных участках сосудистого русла. В аорте она составляет 40 см/с, в артериях — от 40 до 10, артериолах

— 10 — 0,1, капиллярах — меньше 0,1, венулах — меньше 0,3, венах — 0,3 — 5,0, полой вене — 5 — 20 см/с (К. Шмидт-Ниельсон, 1982).

Наряду с ламинарным в сосудистой системе существует турбулентное движение с характерным завихрением крови. Ее частицы перемещаются не только параллельно оси сосуда, как при ламинарном кровотоке, но и перпендикулярно ей. Результатом такого сложного перемещения является значительное увеличение внутреннего трения жидкости. В этом случае объемная скорость тока крови будет уже не пропорциональной градиенту давления, а примерно равной квадратному корню из него. Турбулентное движение обычно возникает в местах разветвлений и сужений артерий, в участках крутых изгибов сосудов.

Кровь представляет собой взвесь форменных элементов в коллоидно-солевом растворе, она обладает определенной вязкостью, не являющейся величиной постоянной. При протекании крови через капилляр, диаметр которого меньше 1 мм, вязкость уменьшается. Последующее уменьшение диаметра капилляра еще более уменьшает вязкость протекающей крови. Этот гемодинамический парадокс объясняется тем, что во время движения крови эритроциты сосредоточиваются в центре потока. Пристеночный же слой состоит из чистой плазмы с гораздо меньшей вязкостью, по которому легко скользят форменные элементы. В итоге улучшаются условия тока крови, и происходит снижение перепадов давления, что, в общем, компенсирует увеличение вязкости крови и снижение скорости ее тока в мелких артериях. Переход от ламинарного движения крови к турбулентному сопровождается значительным ростом сопротивления течению крови.

Соотношение между характером течения жидкости в жестких трубках и давлением обычно определяют по формуле Пуазейля. Используя эту формулу, можно вычислить сопротивление R току крови в зависимости от ее вязкости η длины l и радиуса r сосуда:

R = 8lη

πr 4

Сосудистую систему в целом можно представить в виде последовательно и параллельно соединенных трубок разной длины и диаметра. В случае последовательного соединения общее сопротивление составляет сумму сопротивлений отдельных сосудов: R = R1+ + R2 + ... + Rn. При параллельном соединении величину сопротивления вычисляют по другой формуле: 1/R = 1/R1 + 1/R2 + 1/Rn. Учитывая сложность геометрии сосудов целого организма, ее непостоянство, зависящее от открытия и закрытия шунтов, коллатералей, степени сокращения гладких мышц, эластичности стенок, изменения вязкости крови и других причин, в реальных условиях рассчитать величину сосудистого сопротивления трудно. Поэтому его принято определять как частное от деления кровяного давления Р на минутный объем крови Q:

R = QP

Для всей сосудистой системы организма в целом эта формула применима лишь при том условии, если в конце системы, т. е. в полых венах вблизи места их впадения в сердце, давление будет близким к нулю. Соответственно при необходимости вычисления сопротивления отдельного участка сосудистой системы формула приобретает вид:

R = P1 − P2

Q

Значения Р1 и Р2 отражают давление в начале и конце определяемого участка. Основная кинетическая энергия, необходимая для движения крови, сообщается ей

сердцем во время систолы. Одна часть этой энергии расходуется на проталкивание крови, другая — превращается в потенциальную энергию растягиваемой во время систолы эластичной стенки аорты, крупных и средних артерий. Их свойства зависят от наличия эластических и коллагеновых волокон, растяжимость которых примерно в шесть раз выше, чем, например, резиновых нитей той же толщины. Во время диастолы энергия стенки аорты и сосудов переходит в кинетическую энергию движения крови.

Кроме эластичности и растяжимости, т. е. пассивных свойств, сосуды обладают еще способностью активно реагировать на изменение в них кровяного давления. При повышении давления гладкие мышцы стенок сокращаются, и диаметр сосуда уменьшается. Таким образом, пульсирующий ток крови, создаваемый функцией сердца, благодаря особенностям аорты и крупных сосудов выравнивается и становится относительно непрерывным.

Основными показателями гемодинамики являются объемная скорость, скорость кругооборота крови, давление в разных областях сосудистой системы.

Объемная скорость движения крови характеризует ее количество (в миллиметрах), протекающее через поперечное сечение сосуда за единицу времени (1 мин). Объемная скорость кровотока прямо пропорциональна перепаду давления в начале и конце сосуда и обратно пропорциональна его сопротивлению току крови. В нормальном организме отток крови от сердца соответствует ее притоку к нему. Это означает, что объем крови, протекающей за единицу времени через всю артериальную и всю венозную систему большого и малого круга кровообращения, одинаков.

Линейная скорость движения крови характеризует скорость перемещения ее частиц вдоль сосуда при ламинарном потоке. Она выражается в сантиметрах в секунду и определяется как отношение объемной скорости кровотока Q к площади поперечного сечения сосуда πr2:

V = Q

πr 2

Полученная таким образом величина является сугубо средним показателем, так как, согласно законам ламинарного движения, скорость перемещения крови в центре сосуда является максимальной и падает в слоях, прилежащих к сосудистой стенке.

Линейная скорость кровотока различна и в отдельных участках сосудистого русла по ходу сосудистого дерева. Она зависит от общей суммы площади просветов сосудов этого калибра в рассматриваемом участке. Наименьшим поперечным сечением характеризуется аорта, в связи, с чем и скорость движения крови в ней самая большая — 50—70 см/с. Наибольшей суммарной площадью поперечного сечения обладают капилляры, у млекопитающих она приблизительно в 800 раз больше площади поперечного сечения аорты. Соответственно и скорость крови здесь около 0,05 см/с. В артериях она составляет 20—40 см/с, в артериолах — 0,5 см/с. В силу того, что при слиянии вен их суммарный просвет уменьшается, линейная скорость кровотока снова возрастает, достигая в полой вене 20 см/с (рис. 8.20).

Рис. 8.20. Соотношение объемной и линейной скоростей кровотока в разных отделах сосудистого русла. А — кривая изменения линейной скорости кровотока по ходу сосудистого русла; Б — различные по высоте, но равные по объему цилиндры, схематично изображающие суммарную объемную скорость кровотока; В — схема изменения суммарного просвета сосудов: 1 — артерии, 2 — капилляры, 3 — вены

(капиллярный просвет должен превышать просвет аорты в 600—800 раз); h1, h2, h3 — высота цилиндра (длина отрезка сосуда), S1, S2, S3 — суммарный просвет сосудов в разных отделах сосудистого русла

Кровь выталкивается отдельными порциями, поэтому кровоток в аорте и артериях пульсирует. При этом его линейная скорость возрастает в фазе систолы и снижается во время диастолы. В капиллярной сети в силу особенностей строения предшествующих ей артерий пульсовые толчки исчезают, и линейная скорость кровотока приобретает постоянный характер.

Скорость кругооборота крови отражает время, за которое частица крови проходит большой и малый круг кровообращения. Для определения скорости кругооборота обычно используют введение «метки» с последующим контролем ее появления в соответствующей области. У различных насекомых время кругооборота равно 20—30 мин, у крабов — 37—65 с, у кролика — 7 с, у собаки — 16 с. У человека полное время кругооборота составляет 23 с. При этом на прохождение малого круга кровообращения приходится около 1/5 времени, а на прохождение большого — нередко 4/5.

8.5.4. Давление в артериальном русле

Основной функцией артерий является создание постоянного напора, под которым кровь движется по капиллярам. Обычно объем крови, заполняющий всю артериальную систему, составляет примерно 10—15 % от общего объема циркулирующей в организме крови.

Уровень кровяного давления, выражаемый в миллиметрах ртутного столба, определяется совокупностью ряда таких факторов, как нагнетающая сила сердца, периферическое сопротивление сосудов, объем крови. Однако главным из них является

работа сердца.

Нагнетающая сила сердца. При каждой систоле и диастоле кровяное давление в артериях колеблется. Его подъем вследствие систолы желудочков характеризует систолическое, или максимальное, давление. Систолическое давление, в свою очередь, подразделяется на боковое и конечное. Боковое давление представляет собой давление крови, передаваемое на стенки сосудов. Конечное давление является суммой потенциальной и кинетической энергии, которой обладает масса крови, движущейся на определенном участке сосудистого русла. Оно на 10—20 мм рт. ст. выше бокового.

Разность между боковым и конечным систолическим давлениями называется ударным давлением. Его величина отражает деятельность сердца и состояние стенок сосудов. У человека среднего возраста систолическое давление в аорте составляет 110—125 мм рт. ст. В концевых разветвлениях артерий и артериолах оно уменьшается до 20—30 мм рт. ст., что связано с высоким гидродинамическим сопротивлением этих сосудов.

Спад давления во время диастолы соответствует диастолическому, или минимальному, давлению. Его величина зависит главным образом от периферического сопротивления

кровотоку и частоты сердечных сокращений.

Разность между систолическим и диастолическим давлением, т. е. амплитуду колебаний, называют пульсовым давлением. Пульсовое давление пропорционально объему крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле. В мелких артериях пульсовое давление снижается, а в артериолах и капиллярах — постоянно.

Эти три величины — систолическое, диастолическое и пульсовое давление крови — служат важными показателями функционального состояния всей сердечно-сосудистой системы и деятельности сердца в определенный период времени. Они являются видовыми и у особей одного вида поддерживаются на постоянном уровне.

Как известно, в любой замкнутой системе трубок с нагнетающим устройством типа насоса наибольшее давление возникает в прилежащей к насосу области. По мере продвижения по трубкам давление расходуется на преодоление сопротивления. Если рассматривать кровяное русло высших позвоночных как систему замкнутых трубок, то из этого следует, что давление крови, обусловленное работой сердца, по мере удаления от сердца будет падать. Следовательно, чем больше будут разветвляться сосуды, тем сильнее будет падение давления. Наиболее значительно падение давления в артериолах и капиллярах.

Врезультате этого кровь в венах течет под низким давлением, которое, в свою очередь, постепенно понижается по направлению к правому предсердию.

Вплечевой артерии здорового человека в возрасте 20—40 лет систолическое давление составляет 110—120 мм рт. ст., диастолическое — 70—80 мм рт. ст., пульсовое — 40 мм рт. ст. В мелких сосудах большого круга кровообращения разность между этими уровнями, т. е. пульсовое давление, значительно меньше. Давление в легочной артерии малого круга кровообращения равно соответственно 25 и 10 мм рт. ст. Показатели артериального давления у некоторых животных приведены ниже (табл. 8.1).

Таблица 8.1. Средние показатели систолического и диастолического давления у отдельных видов животных

1Числитель дроби означает систолическое давление, знаменатель — диастолическое.

Усамцов млекопитающих и птиц артериальное давление выше, чем у самок; в условиях покоя у крупных животных оно выше, чем у мелких. Артериальное давление претерпевает суточные колебания. У человека они не превышают ±10 мм рт. ст.

Угомойотермных животных, а также у лягушки, аллигатора, черепахи повышение температуры тела приводит к повышению кровяного давления. В организме пойкилотермных животных кровь циркулирует медленнее, чем у гомойотермных, и артериальное давление у них ниже. У рыб давление тесно коррелирует с частотой сердечных сокращений.

Повышение артериального давления по сравнению с определенными для данного организма величинами называют артериальной гипертензией, снижение — артериальной гипотензией.